Mossor

Torvmossa ( Sphagnum squarrosum )

Mossor (regionalt även myr , Mies och Miesch ; från mellanhögtyska mos / mies ^{[1] [2]} ) är gröna markväxter som vanligtvis inte utvecklar någon stödjande eller ledande vävnad . Enligt dagens uppfattning utvecklades de från gröna alger i tidvattenzonen för cirka 400 till 450 miljoner år sedan. Mossorna kännetecknas av en generationsväxling där den sexuella generationen ( gametofyt ) dominerar över den asexuella ( sporofyten ). Den haploida gametofyten är den faktiska mossväxten, den kan flikas (tallos) eller löv (blad). Mossor kännetecknas av de fotosyntetiska pigmenten klorofyll a och b, stärkelse som lagringssubstans och cellväggar av cellulosa , men utan lignin . Det finns cirka 16 000 kända arter. Vetenskapen om mossan kallas bryologi . De tre klassiska klanterna hornworts , liverworts och lövmossor bildar var för sig var och en av härkomstlinjer , men mossorna som helhet är inte en naturlig familjegrupp.

Utvecklingscykel

Livscykel mossa

Mossor är diplohaploner och har en heteromorf , heterofasisk generationsändring : De två generationerna har en annan struktur (heteromorf) och de har olika kärnfaser (heterofasiska). Denna typ av generationsväxling delas av mossorna med ormbunkar och fröväxter. Gametofyten är den faktiska mossväxten och är fotoautotrof och haploid (har en enkel uppsättning kromosomer ). Sporofyten är beroende av gametofyten för utveckling och näring och är diploid (har en dubbel uppsättning kromosomer).

Genusgeneration

Protonema av Funaria hygrometrica

Ett trådformigt, sällan flikigt protonema (förkim eller juvenil gametofyt) utvecklas från haploid meiospore . Det är här själva mossväxterna bildas av knoppar. Vanligtvis dör protonemet efteråt. Protonema används därför för vegetativ reproduktion , eftersom en hel klon kan uppstå från en spore. Gametofyten är vanligtvis lövaktig, mindre ofta tallös. Könsorganen ( gametangia ) uppstår på den: den manliga antheridien och den kvinnliga archegonia . Beroende på art är mossor tvåväxande (tvåväxta), det vill säga det finns hon- och hanväxter, eller envägs (envägs). I det senare kan antheridia och archegonia förekomma i ett gametangiskt tillstånd (synoecialt) eller separat (parozoiskt).

De haploida könsceller ( gameter ) utvecklas i könsorganen. Vatten är nödvändigt för befruktning: de manliga mobila spermatozoiderna måste simma till archegonia. De kan aktivt täcka upp till 1,5 centimeter och lockas kemotaktiskt av sackaros . På större avstånd är spermatozoiderna beroende av passiv spridning, till exempel genom regnvattenstänk. Äggcellen befruktas i archegonium.

Asex generation

Den befruktade äggcellen ( zygoten ) är diploid och utvecklas till ett embryo och sedan till en sporofyt utan viloläge. Sporofyten byggs mycket olika beroende på mossgruppen, men förblir ansluten till gametofyten i dem alla, varifrån den tar emot vatten och näringsämnen. Ett haustorium (fot) tjänar honom för detta ändamål. Embryot växer uppåt genom archegonium och bildar ett sporogon med sporkapseln ( sporangium ) vid spetsen. Vävnaden inuti sporangiet är archespor , vars celler delar sig i haploida sporer genom reduktionsdelning ( meios ). Efter mognad frigörs sporerna från sporkapseln. För att gro, svullnar sporerna, spränger exosporen och utvecklas till ett protonem .

Konstruktion och utveckling

Gametofyt

Treradigt lövverk av lövmossa ( Fontinalis antipyretica )

Taket roterande tandmossa ( Tortula ruralis ) har skruvliknande lövverk

Gametofyten är flikad (tallos) i hornvårtorna och en del av levervårtorna, och i lövmossorna och de flesta levervårter är den lövaktig (folios). I de lummiga mossorna är gametofyten uppdelad i broschyrer ( phylloids ), stjälkar ( cauloids ) och rotliknande strukturer ( rhizoids ). Dessa strukturer liknar de för ormbunkar och fröväxter; Men eftersom de förekommer i gametofyter och inte i sporofyter som de gör i dem, är de inte homologa, varför de har fått sina egna termer. Det är dock bara rhizoiden som har vunnit, medan phylloids och cauloids vanligtvis kallas blad och stam. Gametofyterna hos mossorna är de mest differentierade bland växterna.

Thalli växer med två-, tre- eller fyrkantiga spetsceller , lövväxter med trekantade celler. Som ett undantag växer Takakia med en högsta meristem . Båda formerna, thallous och foliose, kan innehålla ledande vävnad, som dock ofta inte fungerar. Hornmossor har bara ledande vävnad i sporofyterna. Liverworts har sällan hydroider i gametofyten: dessa celler har sluttande tvärgående väggar och gropar som liknar trakeiderna hos ormbunkar, men är inte lignifierade . Mossor har ofta centrala strängar med vattenledande hydroider i både gametofyter och sporofyter. Celler som leder assimilat ( leptoider ) förekommer endast i Polytrichidae . Innehavet av vatten- och assimilatledande vävnader tolkas som en indikation på att mossorna utvecklats från tidiga trakeofytiska markväxter.

Broschyrerna växer med hjälp av dubbelkantade parietalceller. I levervarter finns broschyrerna i tre rader och har inga revben. Mossens broschyrer är vanligtvis skruvade, sällan tre eller två rader. Originalklaner har ribbade blad.

Gametangia och könsceller

Antheridium och spermatozoider av Marchantia polymorpha

Archegonium (omoget, moget och befruktat) från Marchantia polymorpha

Bildandet av könsceller ( gameter ) i sterila kuvert ( gametangia ) är en anpassning till livet på landsbygden. Bildandet och strukturen för gametangia är ganska lika i mossor och ormbunkar, varför båda grupperna kombineras som ärkeegonier .

Den kvinnliga gametangia, archegonia , är flaskformade. De har en förtjockad del av buken som består av två till tre lager av celler och en encellad nackdel. I den nedre delen ligger äggcellen, ovanför den magkanalcellen, och ovanför den några cervikala kanalceller. När archegonium mognar, separerar de två täckcellerna vid spetsen av archegonium och slem i buken och livmoderhalsen. Detta rensar vägen till äggcellen.

Den manliga anteridin uppstår från en epidermal cell, dvs exogent. Endast i hornmossan uppstår de endogent. Ett sterilhölje i ett lager omger spermatogena celler. De senare delar sig i två celler, som lossnar från cellstrukturen och omvandlas till flagellerade spermatozoider . Vid spetsen av antheridium blir några väggceller slemhinnor. Spermatozoiderna frigörs genom denna öppning. Dessa är i form av en korkskruv. Framänden är specialdesignad och kallas blepharoplast. Det är här två långa, släta flageller sätter in, som riktas bakåt. Löv- och levervarts flagell är vänsterskruvade, hornhorternas högerskruvade. Flagellan fäster vid en basal kropp. Under detta ligger en flerskiktad struktur (MLS) som består av parallella mikrotubuli , en lamellband och en mitokondrion . Bakom cellkärnan, i spermiernas bakre ände, ligger ribosomerna , en plastid , endoplasmatisk retikulum och en annan mitokondrion. Dessa ultrastrukturer är av stor betydelse för systemet, eftersom de inte utsätts för något funktionellt tryck för att anpassa sig och därför anses vara mycket konservativa funktioner.

Embryoutveckling

I lövmossan och levervarten delar sig den befruktade äggcellen ( zygoten ) initialt på tvären. Det faktiska embryot kommer ut från den övre cellen, som ytterligare differentieras till fot, seta och sporangium. Den nedre cellen dör vanligtvis. I hornmossor löper den första celldelningen på längden, varefter de två cellerna delar sig på tvärs. De två övre cellerna blir sporogon, de två nedre cellerna utvecklas till foten.

Foten penetrerar gametofytvävnaden och är ansluten till gametofyten via en moderkaka . Vatten och näringsämnen transporteras från gametofyten till sporofyten via moderkakan. Typiskt för moderkakan är överföringsceller med väggutskott, som är invaginationer av cellväggen för att öka ytarean. I löv- och levervarter separeras foten och gametofyten med ett placentapill. Överföringsceller förekommer på båda sidor, endast i sporofyten, eller är helt frånvarande. Placentaklyftan saknas i hornmossorna, här penetrerar foten de gametofytiska överföringscellerna som ett haustorium .

Sporofyt

Väggtandad mossa ( Tortula muralis ) med flera stalkade sporkapslar

Sporofyten representerar diploidgenerering av mossor. I hornmossor och ett antal lövmossor har sporofyten stomata av mniumtyp , vilket också är typiskt för ormbunkar. Dessutom cutiniseras epidermis. Åtminstone när det gäller Polytrichales motsvarar strukturen och den kemiska sammansättningen av nagelbanden den hos gymnospermerna. Sporofyterna i hornmossan och lövmossan har också en ledande vävnad i mitten, dvs de har en protostel.

Sporofyten är podformad i hornmossor. I löv- och levervirv är den uppdelad i en stjälk ( seta ) och en sporkapsel ( sporangium ). Strukturen hos sporangiet är mycket olika beroende på den stora gruppen. Alla har emellertid en sporbildande (sporogen) vävnad (archespor) inuti. I detta utvecklas sporerna ( meiosporer ) från moderceller från diploida sporer genom meios , vanligtvis i tetrader (i grupper om fyra). Sporerna har en tunnväggig endospor och en tjockväggig exospor . En sporvägg impregnerad med sporopollenin är karakteristisk för embryofyterna . Genom olika, igen taxonspecifika mekanismer, kommer sporerna ut i det fria, där de i sin tur gror till ett protonema.

Förökningsbiologi

Hos mossor finns det två typer av expansionsorgan ( diasporer ): sporer i sexuell reproduktion och yngelkroppar vid vegetativ reproduktion.

Sexuell fortplantning

Den sexuella reproduktionens roll för att öka den genetiska mångfalden är avsevärt begränsad hos mossor. Ungefär hälften av mossorna är monoecious och övervägande självpollinerande (ingen självkompatibilitet). Dessutom förekommer många stiftsarter bara i alla kvinnliga eller manliga populationer och kan inte reproducera sexuellt.

Den relativt låga sannolikheten att spermatozoiderna i vattnet når arkegonien för befruktning kompenseras av det faktum att i ett sådant fall vanligtvis produceras mycket stora sporer. Dawsonia innehar rekordet med fem miljoner sporer i ett sporangium. Flera hundra tusen är inte heller ovanliga i andra arter. Sporerna är mycket utbredda, vanligtvis mycket längre än det faktiska artområdet. Därför kan många mossor reagera mycket snabbt på klimatförändringar och kolonisera nya, lämpliga platser.

Mossor med sporkapslar på en balkongvägg, makrofotografering

Storleken på sporerna är vanligtvis sju till 35 mikrometer i lövmossor, 10 till 40 mikrometer hos unga manliga levervårtor och 40 till 90 mikrometer i handelslevande lever. Sporningstiden för sporerna varar från några timmar (med några epifylliska mossor) till många år, vilket är mer regel. I experiment spirade sporer från 16 -årigt herbariummaterial. Vissa stifts levervor bildar anslutna sporetetrader under meios, så att manliga och kvinnliga gametofyter alltid är tillsammans.

De allra flesta sporerna sprids via vinden ( anemokori ). Vissa faktorer hindrar dock vinden från att sprida sig: mycket stora sporer; om sporer bildas i thallus ( t.ex. Riccia ) eller om kapslarna inte öppnas (cloistocarpic mossa). Detta indikerar en möjlig spridning av djur ( zoochory ), vilket också har visats experimentellt hos vissa arter: Riella americana sprids i ankornas tarmar. Splachnaceae , som sprids av insekter , är ett specialfall: Arten växer på gödsel och djur. De bildar hopklumpade massor av sporer och lockar små dyngflugor ( Sphaeroceridae ) med sin doft, som tar tillbaka sporerna till nya platser. ^[3] Mossor i vattendrag sprids av vattnet ( hydrokemi ). Kleistocarp -mossporer släpps först efter att kapseln har ruttnat.

Kapselns position spelar en roll i spridningen: i xerofytiska mossor är kapseln ofta upprätt och öppnar i torrt väder. Detta möjliggör en mycket bred distribution. Skogsmossor har ofta nedåtvända kapslar och släpper ut sporerna i vått väder. Som ett resultat är de inte så utbredda, men kan gro snabbt under de fuktiga förhållandena. Kapselns peristom hos många mossor spelar också en viktig roll i spridningen. Peristome tänderna öppnar och stänger kapseln genom hygroskopiska rörelser. Beroende på typ är peristomen strukturerad annorlunda, så att den öppnas antingen i torrt eller i vått väder. ^[4]

Vegetativ förökning

Vegetativ reproduktion spelar en mycket starkare roll hos mossor än i någon annan växtgrupp.

Det kompenserar för nackdelen att det ofta bara finns ett kön på en plats och därför är ingen sexuell reproduktion möjlig. Dessutom bildas yngelkroppar ofta under suboptimala platsförhållanden som torrperioder. På samma sätt förekommer yngelkroppar oftare i artområdenas kantområden eller artens höjdfördelning. Induktionsmekanismen för bildandet av yngelkroppar är okänd, men man tror att växthormonet auxin spelar en roll. ^[5] Inga sporofyter alls är kända av ett antal arter. Sådana arter koloniserar vanligtvis mycket små områden. Men också några vanliga skogsmossor bildar mycket sällan sporofyter, såsom Pleurozium schreberi , Hylocomium splendens och Dicranum scoparium .

I princip kan vegetativ reproduktion ske genom alla delar av mossväxten. Om en gametofyt passeras genom en sil, kommer fullständiga gametofyter fram från alla delar. Vanligtvis bildas emellertid speciella spridningsmedel: flagellagrenar, nedsättande, d.v.s. svagt sluttande, blad, stjälktoppar, bladspetsar, speciella yngelkroppar på löv, revben, rhizoider, axillära yngelknoppar. I levervarter är speciella yngelkroppar sällsynta; blad eller grenar som lätt bryts av bildas vanligtvis. Marchantiales bildar emellertid yngelkroppar i speciella avlskoppar ( Marchantia polymorpha ). Kullkropparna kastas ut ur koppen av vattendroppar (stänkskålsmekanism).

ekologi

Mossor är vanligtvis små och växer relativt långsamt. Därför är de dåligt konkurrenskraftiga jämfört med de högre anläggningarna. De byter därför ofta till platser som inte kan befolkas av dem: stenar, bark och löv som nästan näringsfria platser, skogsmark som mycket mörka platser och öppna och störda platser.

Vattenbalans

Tvärsnitt genom stjälkarna av Mnium undulatum . I mitten kärlbunten

Mossor kan bara reglera sitt vatteninnehåll i mycket begränsad omfattning; de är fuktiga (poikilohydre) växter.

Enligt mekanismen för vattenabsorbering och dränering skiljer sig två grupper av mossor:

• Ectohydric arter tar upp vatten över hela ytan. Vattenledningen sker endast externt, till exempel kapillär mellan rhizoider eller broschyrer och stammen. Dessa arter utnyttjar också luftfuktigheten. Efter uttorkning blöter de sig med vatten på några sekunder.
• Endohydric arter har vattenledande element och en nagelband . De tar in vatten genom rhizoiderna och leder det upp på stammen. Denna mekanism är dock inte tillräcklig för vattenförsörjningen, så att yttre vattenupptag alltid sker hos dessa arter.

Det finns olika strukturer för vattenabsorbering och lagring: innehav av en central sladd, yttre vattenrör, papillära bladytor (lättare vätning), vattensäckar (i vissa leverörtor), bladvingeceller (vattenlagringsceller på de nedre bladhörnen på några bladmossor), cilia (långbladiga lober i vissa levervarter)), hyalocyter (stora, döda celler i torvmossa och andra familjer), lameller och trådar på bladvener (lagra vatten i luckorna).

Avdunstningsskydd

För att minska förlusten av vatten genom avdunstning, bildar vissa mossor speciella strukturer som hämmar avdunstning: Cuticula (särskilt när det gäller marchanteal liverworts). Vid upprullning reducerar rullbladen förångningsytan. Glashår minskar solstrålning. Papiller sprider infallande ljus. De unga sporogonerna är särskilt känsliga för uttorkning, deras skydd är kalyptra .

Motstånd mot uttorkning

Motståndet mot uttorkning är mycket olika beroende på art. De molekylära orsakerna till resistens har inte undersökts. Man skiljer mellan tre grupper (vars namn liknar högre växters namn men har en annan betydelse):

• Hygrofyter är redan skadade av kort och liten uttorkning. Dessa inkluderar vatten- och träskmossa.
• Mesofyter tål uttorkning under en kortare tid.
• Xerofyter överlever också långvarig uttorkning. Även efter flera år i herbariet kan återfuktade mossor återaktiveras utan problem. Dessa inkluderar sten- och trädboarna bland mossorna.

temperatur

Den optimala temperaturen för tillväxt är 15 till 20 ° C för tempererade arter och upp till 25 ° C för tropiska arter. Den övre kompensationspunkten för fotosyntes är mellan 25 och 30 ° C för alla arter, så vid långsiktiga högre temperaturer dör de på grund av alltför stora andningsförluster.

Frostbeständigheten är artspecifik och oberoende av plats och årstid. Det korrelerar med uttorkningsmotståndet hos en art. Dessutom är mossor mycket svårare att frosta när de torkar ut. De kan överleva frysning i flytande kväve (-196 ° C).

För många mossor är den övre temperaturgränsen för korttidsexponering 42 till 51 ° C när den är fuktig, 85 till 110 ° C när den är torr och ännu högre för xerofyter.

näringsämne

Näringsämnen absorberas av mossan genom nederbörd. Endast arter med ett väl utvecklat vägledningssystem tar upp näringsämnen från jorden. Källan är damm och ämnen som är upplösta i vattnet, till exempel i skogen, särskilt stamavloppet och baldakinen . Mossor tar därför med sig näringsämnen från atmosfären till ekosystemet. Absorberingen från vattnet möjliggörs genom följande justeringar:

• Mossorna har ett högt förhållande mellan yta och volym.
• Jonupptagningen hindras vanligtvis inte av en nagelband.
• Cellväggen har en mycket hög katjonutbyteskapacitet.

Som med de högre plantorna är elementen kalium , kalcium , magnesium , kväve , fosfor och svavel avgörande för mossorna, men de behöver dem i mycket lägre koncentrationer. Dessutom ackumulerar mossor också element som inte förekommer i högre växter. Anledningen är att mossor inte kan kontrollera upptag av joner. De absorberar också metaller som niob eller skandium .

Inspelningen sker i tre steg:

1. Katjonbyte på cellväggen
2. Jonerna når cytoplasman via det semipermeabla cellmembranet . Det finns inga studier av upptaget mekanismer.
3. Partiklar kan också intas via pinocytos , till exempel bly.

En balans mellan kalium, kalcium och magnesium är nödvändig för många typer av mossa, varför många typer endast förekommer på sura platser. Vissa arter som silvermossa ( Bryum argenteum ) och fontänlevermossa ( Marchantia polymorpha ) föredrar kväverika platser, de är nitrofila . De främjas starkt av de höga antropogena kväveutsläppen i Europa.

Särskilda platser

Mossor täckta med tufa . Lilla Karstbach, rinner ut i Fischbach nära ( Seeburg , Schwäbische Alb )

Mosklädda bäckstenar

Högmyrområde runt " Eviga havet " i nordvästra Tyskland

Mossor har en dominerande ställning i karstområden , där de efter många, mestadels mindre, karstkällor är inblandade i nederbörd av tufakalksten , och i upphöjda myrar , där torvmossa ( Sphagnum ) är väsentligt involverade i bildandet, strukturen och funktionen av dessa ekosystem. Några andra platser bör dock diskuteras här.

Tundra och polarområden

I tundran spelar mossor en stor roll när det gäller artnummer , täckning, fytomassa och biomassaproduktion . Förutom på våta platser överstiger deras fytomassa aldrig 30%. Anledningen är att mossornas fotosynteshastighet redan är mättad vid låga ljusintensiteter och därför uppnår de en mycket lägre fotosyntesutmatning än högre växter i fullt ljus. Som kompensation kan mossor fortfarande utföra effektiv fotosyntes vid låga temperaturer, även vid temperaturer under 0 ° C. Mossorna är dock känsliga för alltför låga temperaturer, så att de inte längre förekommer på alltför kalla platser. I tundran bildar mossorna huvudsakligen kuddar, mattor och täta gräsmattor.

Öken

I öknar förekommer mossor bara på platser och kan bara kännas igen i fuktiga perioder. I sandiga öknar växer de delvis täckta av sand, där de har svalare och fuktigare förhållanden. I scree -öknar kan de växa under transparent kvartsruin (till exempel Aschisma carniolicum ). Arter av levervartsläktet Riella , de enda salttoleranta mossorna, växer i saltvattenbassänger. Särskilda anpassningar till torra platser är med handelslevande lever: en nagelband , porer i andningsorganen för reglering av gasmetabolismen, ett vattenlagrande svampparenkym, andningshålor, rullningsmekanismer vid uttorkning och magvågar för vattenabsorbering. Anpassningarna till strålskyddet som nämns ovan representeras också ofta i ökenmossor. De flesta ökenmossor är akrokarpiska mossor, särskilt arter av familjen Pottiaceae med följande anpassningar: rullade löv, tjocka löv, revben med vattenförvarande celler, upprullade bladmarginaler, glashår. Ofta finns det också enåriga eller kortlivade arter som kan gå igenom sin livscykel i korta perioder av våthet. Dessa arter överlever torra perioder som sporer. Långlivade arter är resistenta mot torka.

Regnskog

Mossväxt på träd i molnskogen på Gomera

I de tropiska regnskogarna finns det cirka 3000 till 4000 arter, varav 90% kommer från endast 15 familjer. Den största mångfalden finns i Asien. Det finns stora skillnader mellan mossfloran i Asien och Afrika, så att mossorna inte kan kallas paleotropa . Mängden mossa ökar med havsnivån. Det finns knappt mossor i regnskogen i låglandet. De höga temperaturerna i kombination med de låga ljusintensiteterna under den täta baldakinen förhindrar positiv fotosyntes. Över 1000 meter över havet ökar antalet arter och fytomassor kraftigt och når sin högsta täthet mellan 1800 och 2800 meter, särskilt med epifytiska mossor. I molnskogarna kammar hängande mossor ut dimman.

Epifytter

De första fossila fynden av epifytiska mossor kommer från tertiären och tillhör dagens släkten eller arter. Eftersom de epifytiska arterna är starkt härledda former är detta sätt att leva relativt ung. Epifytiska mossor kännetecknas av följande anpassningar:

• Sporerna gror i sporangiet till ett klorofyllinnehållande flercelligt stadium. Detta leder till en utvecklingsledning på underlaget.
• Stiftsarter bildar dvärghane som sitter i kuddarna hos honplantorna. På detta sätt kan befruktning ske över nödvändig kort sträcka.
• De har strukturer som lagrar vatten.
• Kuddar (vattenreservoarer), blad och svansar samt hängande mossor (för att kamma ut dimma) uppstår som livsformer.

Tillförseln av näringsämnen kommer från regnet. Som ett resultat är epifyter särskilt många i områden med mycket nederbörd (tropisk molnskog).

Epifyller

Epiphylle Mosses, Panama

Erövringen av levande löv som livsmiljö kommer sannolikt att vara ännu nyare än epifytism. Epifylmossor visar de starkast härledda egenskaperna, till exempel neoteny : I släktet Ephemeropsis reduceras gametofyten kraftigt, gametangia bildas i knoppar på det permanenta protonemet. Liverworts är dominerande här, särskilt familjen Lejeuneaceae . Dessa har hantverk att hålla sig till rhizoidändarna. Epifylmossor förekommer bara i tropiska och subtropiska vintergröna regnskogar. Släta, läderaktiga blad är att föredra, som ursprungligen fylls av obligatoriska epifyller, följt av fakultativa epifyller och slutligen mossa. Fortplantningen sker huvudsakligen genom yngelkroppar. Minst en art ( Radula flaccida ) använder inte bara bladet som livsmiljö, utan tränger också in i bladet med rhizoiderna och tar bort vatten och mineraler, vilket gör det till en hemiparasit .

Roll för ekosystemet

På platser där mossor är vanliga, till exempel i fjällskogar och hedar, har de en viktig ekologisk roll i näringscykeln, eftersom de filtrerar näringsämnena från nederbörden och även för vattencykeln, eftersom de kan filtrera bort dimma på den ena hand och till viss del även Can kan lagra nederbörd.

Mossor spelar en roll som livsmiljö för små djur och som en spirande bädd för blommande växter. Vissa mossor bildar symbioser med cyanobakterier ( Blasia , hornworts) och svampar ( mycorrhiza , i många liverworts). Ett släkte ( Cryptothallus ) är obligatoriskt saprofytiskt under mossöverdrag. Vissa levervirtor (som Colura zoophaga ) fångar ciliater och andra smådjur i sina vattensäckar. Men eftersom de saknar matsmältnings proteaser , det finns ingen riktig carnivory endast zoophagia .

Ingredienser

I sina assimileringspigment ( klorofyll a och b), kolhydratreserverna stärkelse och ibland fruktaner och cellväggarna av cellulosa matchar mossorna alla andra gröna växter. I motsats till ormbunken och blommande växter förekommer dock faktiskt inte cellväggsämnena cutin , suberin och lignin . ^{[6] [7]}

Flavonoider

Flavonoide wurden in knapp der Hälfte der untersuchten Moose nachgewiesen. Sie fehlen bei den Hornmoosen sowie innerhalb der Laubmoose bei den Polytrichidae, Andreaeopsida, und Tetraphididae. Bei den Lebermoosen werden ja nach Familie oder Ordnung charakteristische Flavonoid-Typen gebildet werden, ist bei den Laubmoosen keine systematisch verwertbare Verteilung der Flavonoide erkennbar. Es treten Flavon-C- und O-Glykoside auf, Dihydroflavone , Flavonole , Dihydro chalcone und Aurone. Es gibt auch Flavonoide, die als Glukuronide und Galakturonide auftreten. Bei den Laubmoosen ist das Spektrum wesentlich größer als bei den Lebermoosen. Bei ihnen kommen auch Isoflavone , Biflavone und 3-Desoxy- anthocyanine vor. Das Vorkommen von Isoflavonen bei den Laubmoosen verbindet sie mit den Gabelblattgewächsen , Selaginellales und den Gymnospermen . Auch die Sphagnorubine der Torfmoose zählen zu den Flavonoiden.

Phenolische Substanzen

Sehr wohl kommen aber phenolische Verbindungen, darunter Zimtsäure derivate, vor, die den Abbauprodukten des Lignins in höheren Pflanzen ähneln. Ein Beispiel ist die Sphagnumsäure der Torfmoose (p-Hydroxy-β-(carboxymethyl)-Zimtsäure). Bibenzyle kommen in den Lebermoosen, nicht jedoch in den Laubmoosen vor. Ältere Angaben über das Vorkommen von Lignin sind zu bezweifeln, es dürfte sich stets um Lignane handeln, polyphenolische, lignin-ähnliche Substanzen, die im Vergleich zum Lignin deutlich weniger stark methyliert sind.

Terpene und Terpenoide

Limonen , eines von vielen in Moosen vorkommendes Terpen

Bei Moosen wurden 24 Mono terpene , 172 Sesquiterpene, 44 Diterpenoide, 14 Triterpenoide und 13 Steroide nachgewiesen. Mono- und Sesquiterpene kommen nur bei Lebermoosen vor, Diterpenoide bei Leber- und Laubmoosen, Triterpenoide nur bei Laubmoosen. Diese Stoffe bilden die für die Lebermoose charakteristischen Ölkörper und sind auch für den oft artcharakteristischen Geruch mancher Moose verantwortlich. Zu den Geruchsstoffen zählen vor allem Monoterpene (zum Beispiel Limonen , Pinen , Geraniol , Borneol ) und Sesquiterpene (vom Eleman-, Eudesman-, Germacran-, Bisabolantyp). Die blauen Ölkörper von Calypogeia trichomanis sind durch Azulene bedingt. Die meisten Sesquiterpene sind Enantiomere der Verbindungen, die in den höheren Pflanzen vorkommen. Die Diterpene sind vom Labdan-, Pimaran-, Clerodan-, Kaurantyp sowie den nur in den Moosen vorkommenden Dolabellan- und Sacculatantyp.

Biologische Aktivität der Inhaltsstoffe

Die oben angeführten Inhaltsstoffe, besonders die Terpene, sind vielfach biologisch aktiv, wobei folgende Wirkungen bis jetzt bekannt sind:

• Antimikrobielle (fungizide und bakterizide) Wirkung: Obwohl bislang wenig untersucht, ist die Abwehr von Pilzen und Bakterien für die Moose von großer Bedeutung. Man geht daher davon aus, dass alle Moose antimikrobiell wirksame Substanzen enthalten. Erwiesen ist die Wirkung etwa bei Polygodial aus Porella , Norpin-guison aus Conocephalum conicum , Lunularin aus Lunularia cruciata .
• Keimungsfördernde und -hemmende Wirkung: Viele Moosextrakte hemmen oder fördern – je nach Art – das Keimpflanzenwachstum höherer Pflanzen. Die Keimungsrate stieg in Versuchen um bis zu 70 %. Keimungshemmung hilft den Moosen, künftige Konkurrenten nicht aufkommen zu lassen. Aber auch die Keimungsförderung wird so gedeutet: Phytohormon-ähnliche Substanzen lassen die Samen in einem Moospolster schnell keimen, wobei er seine Reserven aufzehrt, bevor er das passende Substrat erreicht und damit abstirbt. Die verantwortlichen Inhaltsstoffe sind bis jetzt nicht isoliert worden. Auch die fungizide Wirkung der Moose verringert durch das Verhindern der Mykorrhizabildung die Konkurrenz durch andere Pflanzen.
• Biozide und fraßhemmende Wirkung: Die meisten Moose enthalten fraßhemmende Stoffe, sodass Moose selten von Pflanzenfressern wie Insekten oder Schnecken gefressen werden. Untersucht wurde diese Wirkung mit Fraßversuchen bei Extrakten aus Laub-, Leber- und Torfmoosen sowie isolierten Wirkstoffen wie dem Sesquiterpen Pinguison aus Aneura pinguis und Plagiochilin A aus Plagiochila . Diese fraßhemmende Wirkung hat den praktischen Vorteil, dass Moosherbarien kaum von Schädlingen befallen werden und auch nicht konserviert werden müssen.
• Einige Moosarten haben eine für den Menschen allergene Wirkung, wie zum Beispiel Frullania tamarisci im Mittelmeergebiet. Auslöser sind meist Lactone .

Areale

Moose besitzen generell größere Areale als Blütenpflanzen, was vor allem auf ihre Ausbreitungsmechanismen über Sporen zurückzuführen ist.

Geschlossene Areale

• Kosmopolitisch verbreitet sind etwa Marchantia polymorpha und Bryum argenteum .
• Ein pangäisches Areal besitzen rund 60 % der Familien. Sie sind weltweit, tropisch oder außertropisch verbreitet. Diese Familien bestehen wahrscheinlich seit dem Perm . Beispiele sind Polytrichaceae , Sphagnaceae , Dicranaceae , Hypnaceae , Bryaceae .
• Ein laurasisches ( holarktisches ) Areal besitzen ebenfalls sehr viele Moose, etwa die Rhytidiaceae , Timmiaceae , Schistostegiaceae . Die Trennung Nordamerikas durch einen Meeresarm in der Kreidezeit lässt sich noch heute an der unterschiedlichen Moosflora der Ost- und Westküste erkennen.
• Ein Gondwana -Areal besitzen rund 30 % der Familien. Sie sind wahrscheinlich im Mesozoikum entstanden, bevor Gondwana zerbrach.
• Seltener sind Arten mit circum- thetischer Verbreitung (aride Moose mesozoischen Ursprungs) sowie pantropische Areale.

Disjunkte Areale

Kontinentübergreifende Groß disjunktionen treten bei Moosen sehr häufig auf und auch auf Artebene, während sie bei Blütenpflanzen seltener sind und nur auf Gattungsebene auftreten. Diese Disjunktionen können als Reste ehemals zusammenhängender Areale oder als Ergebnis von Fernverbreitung gedeutet werden, was aber im Einzelfall meist nicht mehr eindeutig bestimmbar ist.

• Bipolare Disjunktionen betrifft Arten, die in den außertropischen Gebieten der Nord- und Südhemisphäre vorkommen. Es sind rund 100 Arten mit dieser Verbreitung bekannt, zum Beispiel Conostomum tetragonum .
• Südhemisphärische Disjunktion ist die circumantarktische Verbreitung und ist von rund 50 Arten bekannt, zum Beispiel die Gattung Monoclea .
• Arten mit laurasischer Disjunktion kommen nur in Teilen der Holarktis vor, so zum Beispiel Plagiothecium undulatum nur an den Westküsten Nordamerikas und Europas, Campylopus atrovirens an den Ost- und Westküsten Nordamerikas und Eurasiens. Weitere Möglichkeiten sind eine amphipazifische Verbreitung (Ostasien – West-Nordamerika, zum Beispiel Takakia lepidozioides ) und die amphiatlantische Verbreitung (Ost-Nordamerika – West-Europa, zum Beispiel Diphyscium foliosum ).
• Eine Disjunktion Neotropen – tropisches Afrika ist von derzeit 334 Arten bekannt, eine Disjunktion tropisches Afrika – Südostasien von 52 Arten. Die Moosfloras Afrikas ähnelt daher stärker der Südamerikas als der Südostasiens. Für die Moose trifft das Konzept der Paläotropis daher nicht zu.

Ungeklärte Disjunktionen

Einige Arten haben derart extrem disjunkte Areale, dass sich ihr Vorkommen jeder Erklärung zu entziehen scheint. Ein Beispiel ist Distichophyllum carinatum aus der ansonsten tropischen Familie der Hookeriaceae . Es ist nur von drei Standorten an feuchten Kalkfelsen der Nordalpen bekannt, wo es auch 1908 erstbeschrieben wurde, sowie aus Japan. ^[8]

Die in den Tropen verbreitete Art Hyophila involuta wächst auf feuchten Kalkfelsen. Sie kommt allerdings auch in Schweizer Seen, im Bodensee und in Aare und Oberrhein vor, hier jedoch als Wassermoos der Spritzwasserzone. ^[8]

Fossilgeschichte

Das älteste Moos-Fossil, das Lebermoos Pallavicinites devonicus aus dem untersten Ober devon , ist rund 350 Millionen Jahre alt. Es wird den heutigen Metzgeriidae zugeordnet. Aus dem Devon sind nur thallose Lebermoose bekannt. Das älteste Laubmoos, Muscites plumatus , stammt aus dem Unter karbon Englands. Im Perm traten erste torfmoosartige Laubmoose auf. Im Paläophytikum waren schon alle Großgruppen der Moose vertreten.

Aus dem Mesophytikum sind nur wenige Fossilien bekannt, da dieses Zeitalter eher trocken war und somit die Fossilisationsbedingungen für Moose ungleich schlechter. In dieser Zeit entwickelten sich jedoch die eher trockenangepassten Sippen wie die Marchantiidae: Marchantites cyathoides aus dem Mittleren Trias ist die erste eindeutige Art der Marchantiales. Auch die Jungermanniidae treten hier erstmals auf. Zum Ende der Kreidezeit kommt bereits der erste Vertreter einer heute noch lebenden Gattung vor ( Campylopodium allonense ). Von der mittleren Kreide bis ins Tertiär treten auch die ersten epiphytischen und epiphyllen Lebermoose sowie bei den Laubmoosen epilithische (auf Gestein wachsende) und pleurokarpe Sippen auf.

Die Mehrzahl der tertiären Fossile kann bereits heute lebenden Arten zugeordnet werden, womit viele Arten mindestens 40 Millionen Jahre alt sind. In Europa finden sich aus dem Tertiär viele Arten, die heute nur noch in subtropischen Gebieten vorkommen, etwa den Kanaren oder Azoren. In Europa sind sie während der Eiszeiten ausgestorben.

Überleben

Nachdem sie 1500 Jahre eingefroren unter dem antarktischen Eis lag, begann eine Moospflanze nach einigen Wochen unter idealen Brutbedingungen wieder zu sprießen. Bis dahin hatte man die Überlebensfähigkeit mehrzelliger Organismen auf maximal 20 Jahre geschätzt. ^[9] Dabei helfen bestimmte Gene, die bei sinkenden Temperaturen aktiviert werden und nur in Moosen vorkommen. ^{[10] [11]}

Systematik

Bis in jüngste Zeit wurden die Moose als einheitliche Gruppe aufgefasst und in zwei bis drei Klassen untergliedert: Lebermoose, Laubmoose und in jüngerer Zeit Hornmoose. In den letzten Jahren sind vor allem aufgrund von Ultrastrukturforschungen und molekularbiologischen Erkenntnissen die tiefgreifenden Unterschiede zwischen diesen Gruppen deutlich geworden, sodass sie in immer höhere taxonomische Einheiten gestellt wurden. Die drei Großgruppen werden heute von den meisten Autoren als monophyletisch angesehen. ^[12] Ihre Stellung zueinander sowie zu den übrigen Landpflanzen, den Gefäßpflanzen , ist noch nicht endgültig geklärt.

Die Moose sind wahrscheinlich keine monophyletische Einheit. Studien der Spermatogenese sowie von Chloroplasten-Genen postulieren zwar eine Monophylie der Moose und eine basale Dichotomie zwischen Moosen und Gefäßpflanzen an der Basis der Embryophyten. ^[13] Die meisten Studien seit circa 1980, als die Paraphylie der Moose erstmals postuliert wurde, deuten jedoch auf eine Paraphylie der Moose hin. ^[14] Eine Studie aus dem Jahr 2014 kam jedoch zu dem Schluss, dass dies auf einem Artefakt beruht, verursacht vor allem durch stille Mutationen . ^[15] Die Frage, welche Moosgruppe innerhalb der Embryophyten die basalste ist, die Leber- oder die Hornmoose, ist nicht endgültig geklärt. Viele Studien sprechen dafür, dass Laub- und Lebermoose Schwestergruppen sind: besonders Studien zu Spermatogenese, Spermien-Ultrastruktur, genereller Morphologie und genetische Studien. ^[16] Es gibt aber auch auf Sequenzdaten und auf Genomstrukturen gestützte Argumente dafür, dass die Hornmoose die Schwestergruppe der Gefäßpflanzen sind. ^[12] Eine auf breiter Basis durchgeführte Studie hat dies 2006 weiter untermauert und folgendes Kladogramm vorgeschlagen: ^[17]

Die Moose werden heute allgemein nicht mehr als Verwandtschaftsgruppe angesehen. Die drei Gruppen werden nur mehr als gemeinsamer Organisationstyp angesehen. Die drei Abteilungen mit der Untergliederung bis zur Klasse sind: ^[18]

• Abteilung Lebermoose (Marchantiophyta)
  • Überklasse I
    • Klasse Treubiopsida
    • Klasse Haplomitriopsida
  • Überklasse II
    • Klasse Blasiopsida
    • Klasse Marchantiopsida
  • Überklasse III
    • Klasse Fossombroniopsida
    • Klasse Pallaviciniopsida
    • Klasse Pelliopsida
  • Überklasse IV
    • Klasse Jungermanniopsida

• Abteilung Laubmoose (Bryophyta)
  • Unterabteilung Takakiophytina
    • Klasse Takakiopsida
  • Unterabteilung Sphagnophytina
    • Klasse Sphagnopsida
  • Unterabteilung Bryophytina
    • Klasse Andreaeopsida
    • Klasse Oedipodiopsida
    • Klasse Tetraphidopsida
    • Klasse Polytrichopsida
    • Klasse Bryopsida

• Abteilung Hornmoose (Anthocerotophyta)
  • Klasse Leiosporocerotopsida
  • Klasse Anthocerotopsida

Für eine Klassifikation bis zur Familie siehe Systematik der Moose .

Gefährdung und Schutz

Die Gefährdung von Moosarten liegt vor allem in der Zerstörung ihres Lebensraumes begründet, in Mitteleuropa besonders durch die Intensivierung von Land- und Forstwirtschaft, wodurch besonders Arten der Stoppeläcker, epiphytische Moose auf Laubbäumen und Arten auf Totholz gefährdet sind. Weitere Gründe sind die Verbauung besonders von Feuchtgebieten und das Absenken des Grundwasserspiegels . Darüber hinaus ist die Luft- und Gewässerverschmutzung zu nennen, wobei die Verbesserung der Luftqualität in Mitteleuropa wieder zu einer Rückkehr der epiphytischen Moose in die Ballungsräume führt.

Die weltweite Rote Liste , erstellt von der International Association of Bryologists, enthält 91 Arten. ^[19] Ebenso gibt es eine Rote Liste für Europa ^[20] sowie einige europäische Staaten, darunter Belgien, Deutschland ^[21] , Österreich ^[22] , Polen, Schweden und die Schweiz. ^[23] In Deutschland gibt es auch Rote Listen für die meisten Bundesländer. Besonders stark ist die Gefährdung in Ballungsräumen. 1991 waren in West-Berlin 33 % der Arten verschollen oder ausgestorben und nur 23 % nicht gefährdet, während in ländlicheren Gebieten wie Sachsen 57 % der Arten gefährdet waren (1995) und in den Niederlanden 50 % (1992).

In Österreich gelten 29 % der 762 bekannten Laubmoosarten als gefährdet bis ausgestorben (davon 32 als ausgestorben oder verschollen und 24 vom Aussterben bedroht), während weitere 100 Arten als potentiell gefährdet eingestuft werden. ^[25] Von den 256 bekannten Lebermoosen (inklusive Hornmoose) gelten 23 % als gefährdet bis ausgestorben (davon 8 als ausgestorben oder verschollen und 10 vom Aussterben bedroht), während weitere 54 Arten als potentiell gefährdet eingestuft werden. ^[26]

In der Schweiz sind von den 1093 Arten und Unterarten 38 % auf der Roten Liste aufgeführt. Davon sind 15 Arten ausgestorben und 5,6 % vom Aussterben bedroht. Rund 47 % der Moose gelten als nicht gefährdet. ^[27] Besonders häufig vertreten sind Arten der Trockenrasen und von offenerdigen Flächen, wie zum Beispiel Äckern. Arten von Nass-Standorten sind nicht mehr so stark gefährdet, Ergebnis des verstärkten Schutzes von Mooren.

In Deutschland gelten von den 1121 Moosarten 54 als ausgestorben, 28 als vom Aussterben bedroht, 104 als stark gefährdet und 203 Arten als gefährdet. ^[28]

Im Washingtoner Artenschutzabkommen (CITES) sind keine Moose aufgeführt. In der Berner Konvention sind neun Lebermoos- und 13 Laubmoosarten aufgeführt. In vielen Ländern sind keine Moosarten geschützt, der Schutz erfolgt hier ausschließlich über Habitatschutz. In Deutschland sind durch die Bundesartenschutzverordnung (Fassung 16. Februar 2005, Liste ) alle Arten der Gattungen Hylocomium , Leucobryum und Sphagnum geschützt. Damit ist jegliche Entnahme aus der Natur verboten. In Österreich ist, wie auch in Belgien und Teilen der Niederlande, die kommerzielle Nutzung der Torfmoose verboten. In wenigen weiteren Ländern sind manche Arten dezidiert geschützt, darunter in Estland, Finnland, Großbritannien, Ungarn, Japan, Lettland, Litauen, Luxemburg, Mexico, Portugal, Spanien und Ukraine.

In den Ländern der Europäischen Union unterliegen 88 Moosarten dem Schutzregime der FFH-Richtlinie , wovon 31 Arten im Anhang II der Richtlinie gelistet sind. Für diese in Anhang II geführten Arten haben die EU-Mitgliedstaaten Schutzgebiete auszuweisen. ^[29]

In Deutschland kommen 13 der Anhang II-Moosarten vor (siehe nebenstehende Tabelle). ^[29]

Moose und Mensch

Nutzung durch den Menschen

Torfabbau

Für den Menschen waren und sind die Moose schon seit langem von Nutzen. Einige Verwendungszwecke waren etwa die Nutzung als Füllmaterial von Matratzen und Polstern, weshalb Linné eine Gattung Hypnum , Schlafmoos, nannte. Eskimos und Japaner verwendeten Moose als Sargfüllung. Bei Blockhäusern wurden vielfach die Ritzen mit Moosen ausgestopft, wie auch bei mittelalterlichen Booten. Trockenes Moos wurde als Verpackungsmaterial beim Versand zerbrechlicher Objekte verwendet, feuchtes Moos beim Versand von Gartenpflanzen. In Japan werden kleine Moosgärten in Bonsai -Pflanzschalen wie auch große etwa um buddhistische Tempel angelegt. Etliche Moosarten wie beispielsweise das Weißmoos ( Leucobryum glaucum ) sind im Modellbau (Architekturmodell für Sträucher) sowie in der Floristik als Dekoration (etwa Mooskränze für Gräber) beliebt und in Weihnachtskrippen Tradition.

In der Aquaristik dienen aquatische Moose als Dekorationselemente, Laichsubstrate und Versteckplätze für Aquarienbewohner. ^[30] Unter der Sammelbezeichnung „ Javamoos “ werden verschiedene Arten mit morphologischer Ähnlichkeit zu Taxiphyllum barbieri schon seit Jahrzehnten im Aquarium gepflegt, wobei der Einsatz als Laichsubstrat in der Vergangenheit meist im Vordergrund stand. Im Zuge einer steigenden Nachfrage für die Gestaltung von Naturaquarien und Nano-Aquarien wurde in den letzten Jahren eine Vielzahl weiterer Arten charakterisiert und auf den Markt gebracht.

Torfmoose dienten bis in den Ersten Weltkrieg als Wund kompressen . Neben der hohen Wasseraufnahmekapazität war hier auch die antimikrobielle Wirkung der Moose von Bedeutung. Einige Naturvölker nutzten diese beiden Eigenschaften auch dadurch, dass sie aus Moosen Babywindeln herstellten, etwa manche Indianer- und Eskimogruppen. Auch die Anwendung als Menstruationsbinde kam vor. Ausgrabungen haben auch gezeigt, dass in Mitteleuropa Moose im Mittelalter als Toilettenpapier verwendet wurden.

Besonders Lebermoose wurden auch in der Volksmedizin verwendet, was in der antimikrobiellen Wirkung begründet liegt. Manche Indianer Nordamerikas bereiteten aus Moosen Salben zur Wundversorgung zu. In der Traditionellen Chinesischen Medizin werden rund 40 Moosarten verwendet, etwa gegen Verbrennungen, Ekzeme , Angina und Bronchitis .

Auf menschlichen Schädeln gewachsene Moose wie Homalothecium sericeum ^[31] galten als zauberkräftig ^[32] und wurden bis ins 17. Jahrhundert als wundreinigendes ^[33] und blutstillendes Arzneimittel benutzt. So zum Beispiel gemäß Tabernaemontanus (1558, bearbeitet 1664 durch C. Bauhin ): „Mooß von Todtenkopff, Muscus ex craneo humano [...]. Etliche Medici und Apotheker legen einen Todtenkopff eine zeitlang an einem feuchten Orth, auß welchem endtlich ein Mooß herfuer waechst [...] zu der Blutstillung“. ^[34]

Die größte wirtschaftliche Bedeutung hat der Hochmoor torf aus Torfmoosen. Er wird vor allem als Kultursubstrat im Gartenbau sowie als Brennstoff genutzt. In Russland, Irland und Finnland gibt es Torfkraftwerke zur Stromerzeugung.

Im Bauwesen wird getrocknetes Moos als Dämmstoff verwendet. In den meisten Fällen erfolgt jedoch vorher eine chemische Behandlung gegen Insektenbefall, zur Verminderung der Hygroskopizität sowie zur Verbesserung der brandschutztechnischen Eigenschaften. Im historischen Blockbau (z. B. in der Spreewald-Region) wurden die Fugen zwischen den Rundhölzern bzw. Kanthölzern mit Moos ausgestopft und somit abgedichtet, darauf erfolgte ein Lehmverstrich. Wenn sich Moos auf freibewittertem Beton ansiedelt (Mauerwerk, Betondachsteine), kann dies langfristig zur Zerstörung der Betonoberflächen beitragen. Das hohe Feuchtigkeitsspeichervermögen von Moos verhindert die Austrocknung des Betons, was bei Frost zum Absanden des Betons und langfristig zu seiner Oberflächenzerstörung führt.

Eine besonders frühe bekannte Verwendung durch Römer in Nordengland ist das Isolieren der Hohlräume unter Holzfußböden. Abdichtungen von Holzbauten erfolgten vermutlich weltweit mit Moos, hierzulande in Almhütten noch heute verbreitet. Das Moos, das am häufigsten für Kaminabdichtungen verwendet wurde, wurde danach benannt: Antipyretica – lat. gegen das Feuer. Manche Moose können bis zum 30-Fachen ihres Trockengewichts Wasser aufnehmen, was ihre Verwendung als Babywindel und Menstruationsbinde begründet. Im 1. Weltkrieg hat Verbandsmaterial in erster Linie aus Torfmoosen in Leinensackerln bestanden. Torf (aus Torfmoosen) ist ein gutes Substrat für Gartenbau, sollte jedoch als Kohlenstoffspeicher im Sinn des Klimaschutzes geschont werden. Im Mikroskop oder schon unter der Lupe sehen manche Moose wie Wälder aus, ein Mikrokosmos mit darin schwimmenden Bärtierchen und anderen wenig- oder einzellige Tierchen. Moose leben kaum im Wasser, sehr wohl aber in Spritzwasserbereichen entlang von Fließgewässern. ^[35]

Verwendung als Bioindikatoren

Mehrere Eigenschaften machen die Moose zu sehr guten Bioindikatoren : Sie nehmen Wasser und Nährstoffe über die Oberfläche auf und sind so der direkten Wirkung von Schadstoffen ausgesetzt; ihr kurzer Lebenszyklus führt zu raschen Reaktionen auf Umweltveränderungen; sie sind makroskopisch bestimmbar und ganzjährig präsent. Sie werden jedoch bis jetzt nur in Europa, Kanada, Japan und Neuseeland als Bioindikatoren verwendet. Aktives und passives Biomonitoring mittels Moosen ist in einigen VDI-Richtlinien standardisiert. ^[36] Die Norm EN 16414 beschreibt ebenfalls passives Biomonitoring mit Moosen. ^[37]

• Bei Wasserverschmutzung zeigen Moose organische und chemische Belastung an, Gewässerversauerung und Schwermetallbelastung.
• Bei Luftverschmutzung reagieren Moose besonders auf Schwefeldioxid . In den vergangenen Jahrzehnten wurde die steigende Belastung anhand des Verschwindens von Moosen aus Industriegebieten kartiert, heute die sinkende Belastung anhand der Wiederbesiedlung, besonders durch Epiphyten. Auch die räumliche Verteilung der Stickstoffdeposition lässt sich mit Moosen verfolgen. ^[38]
• Moose akkumulieren aufgrund ihrer hohen Ionenaustauschkapazitäten Schwermetalle. Die Moosoberfläche wirkt dabei aufgrund negativ geladener Gruppen als effektiver Kationenaustauscher . ^[39] Europaweit werden zum Monitoring die Moosarten Hylocomium splendens , Hypnum cupressiforme und Pleurozium schreberi untersucht. Das Forschungskonsortium Mossclone testet, welche Torfmoose sich zur standardisierten Luftüberwachung eignen. ^[40] Die gleichen Mechanismen lassen Moose auch Radionuklide anreichern, sodass sie als Langzeitsensoren für die radioaktive Belastung dienen.
• Aufgrund ihres kurzen Lebenszyklus und der weiten Sporenausbreitung reagieren Moose rasch auf Klimafluktuationen , indem sich ihr Areal verschiebt. In den gemäßigten Zonen wie in Mitteleuropa sind die Hauptvegetationsperioden der Moose der Herbst, die frostfreien Perioden im Winter und das Frühjahr. Daher reagieren in diesem Gebiet die Moose besonders stark auf Änderungen der Wintertemperaturen. In den letzten Jahren, zwischen 1985 und 1999, sind 32 Moosarten aus den wintermilden atlantischen und mediterranen Gebiet nach Mitteleuropa vorgedrungen.

Moosbioreaktor mit Physcomitrella patens

Produktion von Biopharmazeutika

Das Laubmoos Physcomitrella patens ist ein Modellorganismus der Entwicklungsbiologie und molekularen Evolution der Pflanzen mit zunehmender Nutzung durch die Biotechnologie . Es kann in Moosbioreaktoren kultiviert und durch Homologe Rekombination zielgerichtet genetisch verändert werden. ^[41] Bei der Verwendung von transgenem Moos zur Produktion von Biopharmazeutika kann das rekombinante Protein im Optimalfall aus dem Kulturmedium aufgereinigt werden. ^[42] Durch den Einsatz bestimmter Knockout-Moose kann das Glykosylierungsmuster im Sinne einer Humanisierung des Biopharmazeutikums verändert werden. ^[43] Ein Beispiel für die Produktion von Biopharmazeutika in Moos stellt Faktor H dar: dieses Molekül ist Bestandteil des humanen Komplementsystems , ein Defekt des entsprechenden Gens führt zu verschiedenen Nieren- und Augenerkrankungen. Biologisch aktiver, rekombinanter Faktor H wurde Anfang des Jahres 2011 in Moosbioreaktoren hergestellt. ^[44]

Literatur

Der Artikel basiert vor allem auf folgenden zwei Büchern:

• Jan-Peter Frahm : Biologie der Moose . Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg und Berlin 2001, ISBN 3-8274-0164-X
• Jan-Peter Frahm , Wolfgang Frey , J. Döring: Moosflora . (Stuttgart 1983) 4., neu bearbeitete und erweiterte Auflage (UTB für Wissenschaft, Band 1250). Ulmer, Stuttgart 2004, ISBN 3-8001-2772-5 (Ulmer) & ISBN 3-8252-1250-5 (UTB)

Weiterführende Literatur

• Franz Fukarek et al.: Urania-Pflanzenreich: Moose, Farne, Nacktsamer . Urania, Berlin 2000, ISBN 3-332-01168-5
• Janice M. Glime: Bryophyte Ecology. Volume 1. Physiological Ecology . Ebook sponsored by Michigan Technological University and the International Association of Bryologists. 2007 online
• Martin Hellbach: Die Verwendung von Moosen in der japanischen und europäischen Gartenkultur: Darstellung und Vergleich . In: Die Gartenkunst 25 (2/2013), S. 377–400.
• Robin Wall Kimmerer : Gathering Moss: A Natural and Cultural History of Mosses. Oregon State University Press, 2003
• J. Shaw, K. Renzaglia: Phylogeny and diversification of bryophytes . American Journal of Botany 91(10), 2004, S. 1557–1581.
• Volkmar Wirth , Ruprecht Düll : Farbatlas Flechten und Moose. Ulmer, Stuttgart 2000, ISBN 3-8001-3517-5 .
• Ruprecht Düll: Exkursionstaschenbuch der wichtigsten Moose Deutschlands. Eine Einführung in die Mooskunde, mit besonderer Berücksichtigung der Biologie und Ökologie der Moose (für die Lupenbestimmung der leicht erkennbaren Arten im Gelände). Rheydt 1985.

Weblinks

Commons : Moose – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

Wikiquote: Moos – Zitate

• http://www.ijon.de/moose/
• http://www.blam-hp.eu/
• http://www.bryolich.ch/
• Moose in Deutschland
• Eroberung des Landes durch Fremd-DNA

Einzelnachweise

1. ↑ Alfred Helfenstein: Das Namengut des Pilatusgebietes. Keller, Luzern 1982, ISBN 3-85766-004-X , S. 26 f. ( Musflue ) und 49 ( Moos : „unscheinbare Pflanze, die moorigen Boden bevorzugt, aber auch Fluren, worauf diese üppig gedeiht“).
2. ↑ Vgl. auch Jürgen Martin: Die ‚Ulmer Wundarznei'. Einleitung – Text – Glossar zu einem Denkmal deutscher Fachprosa des 15. Jahrhunderts. Königshausen & Neumann, Würzburg 1991 (= Würzburger medizinhistorische Forschungen. Band 52), ISBN 3-88479-801-4 (zugleich Medizinische Dissertation Würzburg 1990), S. 151 ( mies / mieß [Neutrum und Maskulinum]).
3. ↑ Peter H. Raven, Ray F. Evert, Susan E. Eichhorn: Biologie der Pflanzen. Gruyter, 2006, S. 415 ISBN 3-11-018531-8
4. ↑ Frahm: Biologie der Moose 2001, S. 195.
5. ↑ Frahm: Biologie der Moose 2001, S. 170.
6. ↑ Der ganze Abschnitt folgt D. Frohne, U. Jensen: Systematik des Pflanzenreichs unter besonderer Berücksichtigung chemischer Merkmale und pflanzlicher Drogen . 4. Auflage, G. Fischer, Stuttgart, Jena, New York 1992, ISBN 3-437-20486-6 , S. 70–74.
7. ↑ Jan-Peter Frahm: Biologie der Moose . Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg und Berlin 2001, ISBN 3-8274-0164-X , S. 262–266.
8. ↑ ^{a b} Frahm: Biologie der Moose , 2001, S. 221 f.
9. ↑ Moospflanze überlebt 1.500 Jahre unter antarktischem Eis , ORF.at vom 17. März 2014
10. ↑ „Tough as Old Moss“ , The American Scholar vom 15. Oktober 2014
11. ↑ „Moose überleben Klimakatastrophen“ , Laborpraxis vom 15. September 2014
12. ↑ ^{a b} J. Shaw, K. Renzaglia: Phylogeny and diversification of bryophytes . American Journal of Botany 91(10), 2004, S. 1557–1581.
13. ↑ Garbary, Renzaglia: Bryophyte phylogeny and the evolution of land plants: evidence from development and ultrastructure . In: Bates, Ashton, Duckett (Hrsg.): Bryology for the twenty-first century . WS Mancy and Sons, Leeds 1998. Nishiyama et al.: Chloroplast Phylogeny Indicates that Bryophytes Are Monophyletic. Molecular Biology and Evolution 21(10), 2004, S. 1813–1819.
14. ↑ RJ Duff, DL Nickrent: Phylogenetic relationships of land plants using mitochondrial small-subunit rDNA sequences. American Journal of Botany 86(3) 1999, S. 372–386.
15. ↑ Cymon J. Cox, Blaise Li, Peter G. Foster, T. Martin Embley, Peter Civáň: Conflicting Phylogenies for Early Land Plants are Caused by Composition Biases among Synonymous Substitutions . In: Systematic Biology . 63, Nr. 2, 2014, S. 272–279. doi : 10.1093/sysbio/syt109 . PMID 24399481 . PMC 3926305 (freier Volltext).
16. ↑ DL Nickrent, CL Parkinson, JD Palmer, RJ Duff: Multigene Phylogeny of Land Plants with Special Reference to Bryophytes and the Earliest Land Plants . Molecular Biology and Evolution 17 (12) 2000, S. 1885–1895.
17. ↑ Yin-Long Qiu et al.: The deepest divergences in land plants inferred from phylogenomic evidence. In: Proceedings of the National Academy of Sciences 103, (42), (2006), S. 15511–15516, doi:10.1073/pnas.0603335103 .
18. ↑ Wolfgang Frey, Eberhard Fischer, Michael Stech: Bryophytes and seedless Vascular Plants . In: Wolfgang Frey (Hrsg.): Syllabus of Plant Families - A. Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien . 13. Auflage. Band   3 . Borntraeger, Berlin/Stuttgart 2009, ISBN 978-3-443-01063-8 .  
19. ↑ Tan, Geissler, Hallingbäck: Towards a World Red List of Bryophytes . Bryological Times (77), S. 3–6.
20. ↑ Schumacker & Martiny: Red Data Bood of European Bryophytes. Part 2: Threatened bryophytes in Europe including Macaronesia . Trondheim 1995
21. ↑ Ludwig et al.: Rote Liste der Moose (Anthocerophyta et Bryophyta) Deutschlands. In: G. Ludwig, M. Schnittler (Bearb.): Rote Liste gefährdeter Pflanzen Deutschlands. Schriftenreihe Vegetationskunde Band 28, S. 189–306. ISBN 3-89624-001-3
22. ↑ H. Niklfeld: Rote Listen gefährdeter Pflanzen Österreichs. Grüne Reihe des Bundesministeriums für Umwelt, Jugend und Familie Band 10, Wien 1999, S. 153–186. ISBN 3-85333-028-2
23. ↑ Norbert Schnyder et al.: Rote Liste der gefährdeten Arten der Schweiz: Moose. Ausgabe 2004 ( PDF ).
24. ↑ European Topic Centre on Biological Diversity (2014): Species assessments at EU biogeographical level, Stand: 28. Februar 2014
25. ↑ Grims, Köckinger: Rote Liste gefährdeter Laubmoose (Musci) Österreichs. 2. Fassung . In: H. Niklfeld: Rote Listen gefährdeter Pflanzen Österreichs. S. 157–171.
26. ↑ Saukel, Köckinger: Rote Liste gefährdeter Lebermoose (Hepaticae) und Hornmoose (Anthocerotae) Österreichs. 2. Fassung . In: H. Niklfeld: Rote Listen gefährdeter Pflanzen Österreichs. S. 172–179.
27. ↑ Bundesamt für Umwelt (BAFU): Rote Listen: Moose. Stand 2007 ( Memento vom 20. Dezember 2008 im Internet Archive ).
28. ↑ Tabelle des BFN (PDF; 51 kB).
29. ↑ ^{a b} Weddeling, K., Ludwig, G. & Hachtel, M. (2005): Die Moose (Bryophyta, Marchantiophyta, Anthocerophyta) der FFH-Richtlinie , S. 207–329, in: Petersen, B., Ellwanger, G., Biewald, G., Boye, P., Hauke, U., Ludwig, G., Pretscher, P., Schröder, E., Symank, A. (2005): Das europäische Schutzgebietssystem Natura 2000 – Ökologie und Verbreitung von Arten der FFH-Richtlinie in Deutschland, Band 1: Pflanzen und Wirbellose, Schriftenreihe für Landschaftspflege und Naturschutz , Band 69, 743 S. (PDF; 48 kB)
30. ↑ Glime, JM (2007): Economic and ethnic uses of bryophytes. In: Flora of North America Editorial Committee. (Hrsg.). Flora of North America North of Mexico. Vol. 27. Bryophyta, part 1. Oxford University Press, New York. pp. 14–41 ( PDF )
31. ↑ Karl-Heinz Weimann : Die deutsche medizinische Fachsprache des Paracelsus. Philosophische Dissertation, Erlangen 1951, S. 504 f.
32. ↑ Jakob Grimm : Deutsche Mythologie. I–III, Berlin 1835; 4. Aufl., besorgt von Elard H. Meyer, Berlin 1875–1878; Neudruck, mit einer Einführung von Leopold Kretzenbacher, Graz 1968; Nachdruck Wiesbaden 1992, Band III, S. 349.
33. ↑ Philippus Begardi: Index Sanitatits. Eyn schoens und vast nützichs Buechlin, genant Zeyger der gesuntheyt [...]. , Worms 1539, Blatt 29.
34. ↑ Dieter Beckmann, Barbara Beckmann: Alraune, Beifuß und andere Hexenkräuter. Alltagswissen vergangener Zeiten. Frankfurt am Main/ New York 1990, S. 196.
35. ↑ Lothar Bodingbauer: Vom Leben der Natur : Überlebenskünstler in grünen Polstern : Der Botaniker Harald Zechmeister über Moose. Teil 3: Eine ganze Welt im Mikroskop gesendet 15. März 2018, 08.55–09.00 Uhr und Beschreibung. 7 Tage nachhörbar, downloadbar.
36. ↑ VDI 3957 Blatt 1:2014-09 Biologische Messverfahren zur Ermittlung und Beurteilung der Wirkung von Luftverunreinigungen auf Pflanzen (Biomonitoring); Grundlagen und Zielsetzung (Biological measuring techniques for the determination and evaluation of effects of air pollutants on plants (biomonitoring); Fundamentals and aims). Beuth Verlag, Berlin, S. 10–12.
37. ↑ DIN EN 16414:2014-08 Außenluft; Biomonitoring mit Moosen; Akkumulation von Luftschadstoffen in Moosen (passives Monitoring): Probenahme und Probenaufbereitung; Deutsche Fassung EN 16414:2014. Beuth Verlag, Berlin, S. 6.
38. ↑ Karsten Mohr: Biomonitoring von Stickstoffdeposition mit Moosen. In: Gefahrstoffe – Reinhalt. Luft . 74, Nr. 6, 2014, ISSN 0949-8036 , S. 263–265.
39. ↑ VDI 3957 Blatt 17:2009-07 Biologische Messverfahren zur Ermittlung und Beurteilung der Wirkung von Luftverunreinigungen (Bioindikation); Aktives Monitoring der Schwermetallbelastung mit Torfmoosen (Sphagnum-bag-technique)(Biological measurement procedures to determine and assess effects of air pollutants on plants (bioindication); Active monitoring of the heavy metal load with peat moss (Sphagnum-bag-technique)). Beuth Verlag, Berlin, S. 2–3.
40. ↑ Video „Moose sollen Luftverschmutzung kontrollieren“ , Euronews , 3. Juni 2013, abgerufen am 24. Juni 2013
41. ↑ Ralf Reski (1998): Physcomitrella and Arabidopsis : the David and Goliath of reverse genetics . Trends in Plant Science 3, 209–210, doi:10.1016/S1360-1385(98)01257-6
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