Detta är ett utmärkt föremål.
Denna artikel finns också som en ljudversion.

lav

Från Wikipedia, den fria encyklopedin
Hoppa till navigation Hoppa till sökning
Lav finns i mycket olika färger
Trumpetformade strukturer är inte heller ovanliga hos representanter för Cladonia- släktet

En lav är ett symbiotiskt - det vill säga användbart för olika arter - gemenskap mellan en eller flera svampar , de så kallade mykobionterna , och en eller flera partner som kan omvandla ljus till kemiska energibärare med hjälp av fotosyntes . Dessa fotobionter är gröna alger eller cyanobakterier . De gröna algerna kallas också phycobionts i symbiosen, [1] cyanobakterierna kallas också cyanobionter . Lavens egenskaper skiljer sig klart från de organismer som utgör dem. Lavens typiska tillväxtformer utvecklas bara i symbiosen, och mykobionterna bildar bara de karakteristiska lavsyrorna i samlevnad med en fotobiont. Vetenskapen om laven är lavkunden eller Lichenologie.

Det finns cirka 25 000 arter av lav över hela världen. Omkring 2000 av dem förekommer i Centraleuropa. Andelen endemiska arter som endast förekommer i en begränsad region är mycket lägre i lavar än i blommande växter. Lav är alltid uppkallat efter svampen som bildar laven, eftersom det vanligtvis är detta som ger den dess form och struktur. Flera fotobionter kan finnas i en lav. Ny forskning har visat att mer än en svampart kan hittas i en lav. [2] [3] I det biologiska systemet tilldelas lavar svamparna ( svamparna ), bland vilka de intar en särskild position som sin egen livsform; så de är inte växter .

Struktur och tillväxtvanor

Struktur av en bladlav (beskrivning: se text)

Lav finns i ett brett spektrum av färger, allt från vitt till ljusgult, olika nyanser av brunt, starkt orange, djuprött, rosa, olivgrönt, blågrönt och grått till djupt svart.

Svampen bildar nästan alltid lavens faktiska vegetationskropp, ett nätverk av svamptrådar (hyfer), det så kallade lägret ; Detta inkluderar en population av fotobionter. De flesta lavar består av flera lager.

Med de flesta bladlavar bildas det yttre lagret av täta, flätade svamptrådar på den sida som vetter bort från underlaget (underlaget); det kallas den övre barken (a). Nedan är lagret av alger, där algerna lagras i ett löst svampnät (b). Detta följs av medullärlagret, som består av ett löst svampnät utan alger (c). Detta följs av den nedre barken som vetter mot substratet (d), som förankras av rhizines (e), rotliknande svamptrådar som ligger nära substratet eller tränger in i det. Sådana lavkroppar, där fotobionterna bara finns i ett lager, kallas heteromera. Om å andra sidan, är den fototrofiska partner mer eller mindre slumpmässigt utspridda i svamp kroppen, talar man om en homeomeric tallus .

Enligt tillväxtformen och lagerets lageryta, även kallad svampthallus , görs åtskillnad mellan:

  • Crusty lav : En crusty lav består av sängar som kallas areoler. Dessa stänger inte alltid nära varandra. De kan sitta på en prothallus individuellt eller i grupper. Granulära, lackliknande eller skurade beläggningar kan också bildas på växtrester, mossa , bark och jord. En pseudo-cortex skapas av döden av det yttersta lagret av sängen (nekralskikt) och av slemansamlingen av cellresterna. Tillväxten av lavkroppen ( thallus ) reproduceras av detta nekrala skikt från de slemhinniga, döende cellerna.
  • Lövverk eller bladlav : Laven är platt (folios) och ligger mer eller mindre löst på underlaget. Morfologiskt är bladlavarna mycket olika och koloniserar olika livsmiljöer som på mossor, men också på stenar. Som med växtblad optimerar den bladliknande tillväxten ljusutbytet för fotosyntesen av fotobionten. Tillväxtzonen ligger på "bladmarginalerna".
  • Busklav : Thallus är buskformad och växer som en upprätt gräsmatta på jorden eller sten eller hänger från träd, död ved eller stenar ( skägg eller bandlav). Tillväxtzonen är i slutet av de enskilda grenarna.
  • Gelatiniska lavar: Dessa är lavar med cyanobakterier som partner, som sväller gelatinöst när de fuktas och är vanligtvis svarta till mörka olivfärger. [4]

Indelningen i tillväxtformer motsvarar inte de fylogenetiska förhållandena.

Mycobiont, photobiont och deras symbios

Cladonia arbuscula är en typisk busklav av alpin dvärgbusklyng

Svampen är bland 98 procent av avdelningen för slamsvampar på, väldigt få arter är stativsvamp . Vissa lavsvampar, som bara är kända för att vara sterila, tilldelas formellt Deuteromycota eller Fungi imperfecti . Över 20 procent av de svampar som idag är kända lever i en lavsymbios.

I 85 procent av fallen är fotobionten en en- eller fåcells grönalger ; hittills är över 80 arter från cirka 30 släkten kända. Den viktigaste av dessa är utan tvekan Trebouxia , som finns i lavar av släktet Cladonia , Parmelia , Ramalina , Umbilicaria och Xanthoria [5] . Andra viktiga gröna alger är Coccomyxa , Myrmecia och det trådformiga släktet Trentepohlia . [5]

Det finns också lavar där partnern kommer från bakterien Phylum of Cyanobacteria . Dess enda klass, Cyanobakterier, innehåller över 2000 arter i fem ordningar. Med undantag för ordningen Oscillatoriales har alla representanter i lavsymbioser. Det viktigaste släktet med cyanobakterier med lavsymbionter är Nostoc .

Ibland visas grönalger och cyanobakterier också tillsammans i en lav. Medan alla fotobionter kan leva utan sin svamppartner, kan mykobionter inte hittas i naturen utan deras domesticerade partner; de flesta av dem kan dock också hållas i kultur utan fotobionter.

Symbiosen mellan svampar och fotobionter kan förekomma i olika former av kontakt. Svamptrådarna kan bara ligga löst bredvid partnern, man talar då om kontakthyfer , de kan tätt omsluta dem (konsolhyfer) eller till och med tränga igenom dem ( haustorium ).

Fördelarna med symbios ligger starkt på mykobiontens sida, och samhället beskrivs nog bäst som kontrollerad parasitism . Detta visas också av det faktum att svampen styr tillväxten och graden av celldelning av algerna. På grund av den långa utvecklingstiden för detta probiotiska förhållande har en balans upprättats mellan svamp och alger. Fördelen med svampen är att den tillförs näringsämnen av fotobionterna, som algerna producerar genom fotosyntes . Svampen i sin tur skyddar partnern från att torka ut för snabbt, eftersom fuktigheten i hyferna inte fluktuerar så mycket; Dessutom skyddar den sin fotobiont mot ultraviolett strålning . På platser där algerna på marken skulle utsättas för pH -värden mellan 3,5 och 6,5, hjälper det att leva tillsammans med mykobionten att absorbera fosfat . Den gemensamma multiplikationsstrategin för svamp och alger resulterar också i en fördel för båda symbionterna.

Gröna alger producerar sockeralkoholer som ribitol , erytritol eller sorbitol , som är mer smältbara för svampen än kolhydrater . Med cyanobakterier som partner transporteras å andra sidan glukos . Med de kvävefixerande cyanobakterierna tillförs också reducerat kväve till mykobionterna. Materialflöden för den primära metabolismen från svampen till fotobionten är inte kända.

Vattenbalans

Tillväxten av sådana "trädskägg" gynnas särskilt av den höga luftfuktigheten i sötvatten eller nära havet

Lavar har inget sätt att reglera sin vattenbalans eftersom de inte har några verkliga rötter för aktiv vattenabsorption och inget skydd mot avdunstning . Bara över ytan av lavbädden kan de suga upp vatten på en relativt kort tid som en svamp, antingen i flytande form eller som vattenånga. När det är torrt tappar de vattnet som är nödvändigt för att upprätthålla sin ämnesomsättning relativt snabbt och övergår till ett fotosyntetiskt inaktivt "livlöst" tillstånd, där vattenhalten kan vara mindre än tio procent av torrvikten. Det finns starka bevis för att sockertrehalosen spelar en viktig roll för att skydda vitala makromolekyler som enzymer , membrankomponenter eller själva genetiska materialet DNA , vilket är fallet med tardigrade som konfronteras med liknande problem.

I motsats till vad som antogs under lång tid skyddar mykobionten inte fotobionten från att torka ut, men förlänger som mest den tid som är tillgänglig för denna process. Den nästan fullständiga förlusten av fukt är snarare en del av lavens överlevnadsstrategi: först när de torkas kan de motstå extrema temperaturer eller höga ljusintensiteter, särskilt från ultraviolett strålning ; Artificiellt fuktade lavar å andra sidan tappar snabbt sin vitalitet under dessa omständigheter. I många arter åtföljs uttorkning av en förtjockning av barkskiktet, vilket blir mer ogenomskinligt.

Möjligheten att förbli fryst är mycket viktig, särskilt i kalla områden, eftersom fryst vatten inte är tillgängligt för ämnesomsättning. Tiden som en lav kan överleva i ett sådant skede varierar beroende på art; Emellertid är fallet med en ökenlav känd, som efter 40 år i torrt tillstånd kunde "återupplivas" genom fuktning.

Metabolismen återaktiveras bara när vatten absorberas igen, genom regn, dagg eller fukt. Med en vattenhalt på 65 till 90 procent av den maximala lagringskapaciteten når den sin högsta effektivitet.

Eftersom luftfuktigheten utsätts för kraftiga fluktuationer under ett dygn varierar också fotosyntesfrekvensen för lavarna. det är vanligtvis högst tidigt på morgonen när lavbädden fuktas av dagg.

Livets rytm som beskrivs ovan är också en orsak till extremt långsam tillväxt av vissa lavar. Knapriga lavar växer ibland bara några tiondelar av en millimeter per år, bladlav brukar vara mindre än en centimeter. Den ojämna symbiosen bidrar dock också till långsam tillväxt, där fotobionten, som ofta bara tar upp tio procent av lavvolymen, är ansvarig för näringen av mykobionten.

Å andra sidan finns den mest förekommande tillväxten främst i subtropiska molnskogar och nära havskusterna, där luftfuktigheten, som endast utsätts för små fluktuationer, säkerställer optimala tillväxtförhållanden.

Lavtyger

De primära (intracellulära) produkterna som proteiner , aminosyror , polysackarider , lipider , vitaminer etc. bildas av både fotot och mykobionterna och är inte lavspecifika. De så kallade lavämnena är sekundära ämnen i ämnesomsättningen och bildas uteslutande av svampen och deponeras extracellulärt på hyferna .

Idag är över 600 ämnen kända, huvudgrupperna är indelade i acetylpolymalonater (t.ex. usnic syra ), shikiminsyror och mevalonsyror beroende på deras biosyntetiska ursprung. Dessa är också de viktigaste färgpigmenten som gul vulpinsyra eller gulorange parietin . Kemiska reagenser som utlöser en färgreaktion används för att detektera lavsyror. De viktigaste är kalcium- eller natriumhypoklorit ("C"), kaliumhydroxid ("K") och p-fenylendiamin ("P" eller "Pd"). [6]

Lavsyror spelar också en viktig roll vid vittring , eftersom de angriper stenar och därmed bidrar till markbildning .

utbredning och livsmiljö

Lav under skydd i Namib nära Wlotzkasbaken . Dimman vid kusten ger lavarna fukt

Många lavar växer bara väldigt långsamt, vanligtvis bara några millimeter om året, vissa arter till och med bara en bråkdel av en millimeter. Därför kan de bara överleva på platser där de inte är överväxta av växter och förhindras från fotosyntes. På fuktiga platser kan de ofta inte råda mot mossor . Under lämpliga förhållanden, till exempel permanent fuktighet och lämpliga temperaturer, till exempel i regnskogen eller molnskogen , växer lavar några centimeter per år.

Liknande tillväxtformer i delvis matchande livsmiljöer förekommer i luftalger (aerofyter), som också växer på utsatta ytor som trädstammar eller stenar och kan färga dem med ljusa färger. Släktet Trentepohlia förekommer i Centraleuropa.

Lav har vanligtvis blygsamma metaboliska krav och nöjer sig med små mängder mineraler från damm som blåses i luften eller näringsämnen som finns i regnvatten eller löses upp från underlaget.

Många arter kan utveckla extrema livsmiljöer. Vissa lavar kan växa på bar sten, medan andra har hittats på nästan 5000 meters höjd i Himalaya -bergen. De förekommer i öknen såväl som på hedmarker , i hedar och i permafrostområden och tål temperaturer på −47 grader Celsius till +80 grader Celsius vid hård torka. Cirka 200 arter av lavar kan hittas i Antarktis ; även vid 86 grader sydlig latitud kan sex arter av lavar hittas i Horlickbergen . Det finns också amfibier, som Verrucaria serpuloides , som lever permanent i vattnet.

Lav koloniserar en mängd olika platser som trädbark, stenar, jord och till och med rostad metall, färg eller plast; vissa robusta arter kan till och med hittas på trafikerade vägar. Många typer av lavar är substratspecifika, vilket innebär att de bara trivs på bassten som kalksten eller dolomit eller surt, kalkfritt silikatsten som kvarts , gnejs eller basalt .

Lav som växer som en epifyt på träd är inte parasiter ; de tar inga näringsämnen eller vatten från växten, bara fotosyntesen hindras något av omslaget. De visar tydliga preferenser för vissa förhållanden som sur bark av gran , björk eller al eller basrik bark av valnöt , norrlönn eller fläder . Dessa funktioner är ofta värdefulla identifieringshjälpmedel. Ett antal lavar fungerar själva som substrat för andra lavar. Typiska sekvenser bildas ofta där olika typer av lavar läggs ovanpå varandra i en karakteristisk ordning.

Kartlav är en typ av pekare för sura platser (här på kvarts). De svarta kanterna känns igen, där svampen med den så kallade prothallus erövrar en ny livsmiljö utan fotobionten.

På sten är lavar viktiga pionjärorganismer som antingen sitter på berget eller till och med tränger in i stenen. När det gäller endolitiska lavar utvecklas bädden inuti berget och kan endast kännas externt av missfärgningen av berget. Hos representanter för släktet Verrucariakalksten är till exempel endast fruktkropparna som kallas perithecia synliga som svarta fördjupningar. Efter att lägret dog ut, var klippen full av små gropar. Det gröna lagret av alger visas först efter att stenen har repats. Trots sin oansenlighet spelar dessa arter en viktig roll i den kemiskt-fysiska vittringen och markbildningen , desto mer eftersom de ofta täcker hela stenens område.

Eftersom lavar naturligtvis inte gör någon skillnad mellan substrat i naturliga och konstgjorda omgivningar, finns de ofta på väggar, tak, staket eller gravstenar. Den senare kan användas för att datera lavtillväxt.

Den mest extrema livsmiljö där lavar hittills har kunnat visa sin förmåga att överleva är utan tvekan utrymme. Experiment genomfördes i maj 2005 om lav kartan lav (Kartlav) och känsliga gula lav (praktlav) visade att dessa arter klarar de fientliga förhållanden utanför jordens atmosfär som starkt under åtminstone en period av cirka två veckor För att klara temperaturfluktuationer och hög UV -strålningsintensitet. Forskare vid Senckenberg Research Institute har funnit i en aktuell studie (från 2017) att vissa typer av lavar utvecklas olika beroende på respektive klimatförhållanden och kan också välja olika alger för symbios. De lavbildande svamparna Lasallia pustula och Lasallia hispanica lever tillsammans med olika gröna alger av Trebouxia- släktet, beroende på höjden. Båda kombinationerna hittades i mittenhöjdsområdet. Baserat på DNA-analyser fann man att de lavbildande svamparna teoretiskt sett kan samexistera med sju olika Trebouxia- arter. [7]

Socialisering

Cladonio pinetum på mycket näringsfattiga drivande sanddyner i norra Tyskland

Liksom med blommande växter förekommer lavarter också med varandra eller med växtarter. Namnen på sådana samhällen följer regler som registreras i en kod för den växt-sociologiska nomenklaturen. [Åttonde]

Ett exempel på en förening som bestäms av lavar är Cladonio pinetum - lav -tallskogen. Det är det minst intressanta ur skogsbrukssynpunkt, men ur naturskyddssynpunkt är det särskilt värdefull och sällsynt form av tallskog med de mest näringsfattiga platserna. Detta samhälle i Centraleuropa hotas allvarligt av diffusa, utbredda insatser av föroreningar och näringsämnen ( övergödning ). När drar nytta av näringsämnen följden är det främst genom Drahtschmielen fördrivna -Kiefernwald.

Fortplantning

Så länge de lever i en lavsamhälle reproducerar fotobionterna bara vegetativt, så de bildar inte könsceller . Svamppartnern kan å andra sidan föröka sig sexuellt som andra svampar.

Chaenotheca ferruginea , sporer

Alla sporer är bara några tusendels millimeter stora. De sexuella sporerna bildas, beroende på om mykobionten tillhör tubulära eller statiska svampar, i så kallade "rör" (asci) eller på så kallade "stativ" (basidier) och kallas följaktligen asco- eller basidiosporer .

Ophioparma ventosa . De röda fläckarna är apoteci, varför laven också populärt kallas blodögl.

Askosporerna i askosporerna bildas i fruktkroppar, som enligt deras struktur kan delas in i två större grupper, apotecia och perithecia :

  • Apothecia avgränsas vanligtvis kraftigt från lavbädden, avrundade till skivformade eller skålformade. Ovanpå eller i den ligger ett lager som består av parallella asci och icke-sporbildande hyferändar, det så kallade hymenium, öppet mot ytan.
  • Perithecia är mer eller mindre sfäriska, nästan slutna strukturer där asci är placerade och askosporerna bildas, som bara kan komma fram genom en por. [9]

Svampen kan också reproducera aseksuellt genom pyknosporer, som bildas i pyknidier . Dessa är sfäriska till päronformade behållare som är inbäddade i lagret. I dessa pyknosporer separeras med speciella hyfer . Pycnidia känns vanligtvis igen som mycket små svartaktiga fläckar på sängen.

Sporerna sprids genom luften och när de når högre luftlager kan de transporteras över långa avstånd, ibland över hela världen. Till exempel bosätts också isolerade monument eller gravstenar, även om den närmaste lavfyndigheten är långt borta.

Det sätt på vilket lavsyntesen sker, det vill säga hur gemenskapen mykobiont och fotobiont uppstår, har ännu inte klargjorts helt. Svamppartnern måste först spåra upp en lämplig fritt levande alger eller bakteriell partner och sedan ta kontroll över den. Båda händer tydligen bara när både svampen och algerna eller bakterien är i ett "svältat" tillstånd som är brådskande beroende av näringsämnen. Även i laboratoriet är det först då möjligt att bilda laven från de två enskilda organismerna. Den typiska tillväxtformen för respektive lavart framträder först efter att svamppartnern har fastställt sin dominans över fotobionten.

Många lavar är inte beroende av sådana gynnsamma omständigheter och har utvecklat speciella vegetativa reproduktionsorgan med vilka svamp och alger kan spridas samtidigt:

  • Isidia är utväxter i form av stift, knappar, löv eller små grenar som har en förutbestämd brytpunkt vid basen. Vind, vatten eller lätta beröringar bryter av dem och bildar en ny lav på en lämplig yta.
  • Soraler är dammiga utbrott av lavarna, från vilka granuler av några sammanflätade svamptrådar och alger kommer fram (soredia). Genom att sprida dessa granulat kan nya lavar också bildas. [10]

gammal

Tillväxttakten för vissa lavarter [11]
Lavarter ( buske , blad och skorpig flora ) Hastighet i mm / år
Cladonia rangiferina 0 2-5
Peltigera aphtosa 0 5-10
Peltigera canina 18: e
Peltigera rufescens 25-27
Physcia caesia 0,8-1,1
Parmelia saxatilis 0 1.7-3.2
Lecanora muralis 0 1.3
Rhizocarpon geographicum 0,2-0,6
Kartflätor kan användas för åldersdejting

Lav är bland de längsta levande organismerna och kan nå en ålder på flera hundra år, i enskilda fall ännu mer än 4500 år, som är fallet med en kartlav ( Rhizocarpon geographicum ) från Grönland . På grund av deras konstanta tillväxttakt efter en inledande period kan de användas för att bestämma åldern för exponerade stenar (glaciär reträtt eller nyuppförda strukturer). De flesta undersökningarna avser de gula klanerna av släktet Rhizocarpon , varvid diametern på lavbädden är direkt relaterad till undergrundens ålder. Denna ålderdating baserad på lavar är också känd som lichenometri och introducerades 1957 av den österrikiska botanisten Roland Beschel . 1965 bestämde Gerhard Follmann åldern för de 500 år gamla monumentala figurerna på påskön utifrån lavtillväxten. Metoden är emellertid inte utan kontroverser på grund av den inte alltid enhetliga tillväxten och används endast där radiokolmetoden inte kan användas, till exempel. [12]

Lavar och djur

Typiskt bo för plover ( Pluvialis dominica ) med begravningslav

Särskilt längst i norr, där växtligheten är gles, är lavar cirka 90 procent av huvudfoder för ren under vintermånaderna. Mestadels är det renlavar ( Cladonia ), som de avslöjar med sina hovar även under en snötäcke och kan använda dem med hjälp av enzymet lichenas . Älgar använder också denna matkälla.

För många larver av fjärilar fungerar lavar som matkälla, till exempel representanter för lavar ( Eilema ), vars larver uteslutande livnär sig av lavar.

För övrigt är det främst ryggradslösa djur som sniglar, insekter och kvalster, till vars kostlavar bidrar i olika grad. Detta inkluderar också dammlöss (Psocoptera), ibland även kallad wattle, som boklössen ( Liposcelis simulans ) tillhör. Också värt att nämna är larven av hornkvalsten Mycobates parmeliae, som med sin ljusa orange färg har anpassat sig till sin livsmiljö i den vanliga gula laven .

Förutom mat erbjuder lavvegetationen också många djur en livsmiljö och kamouflage från rovdjur. Kvalster och insekter lever i stort antal mellan lavbäddar; lavar är också en viktig livsmiljö för tardigrade , som också är resistent mot uttorkning. Larverna från olika malar kamouflerar sig med lavar, andra imiterar en gren som är övervuxen med lav ( mimik ).

Många fåglar använder lavar, särskilt blad- och buskformade arter, för att bygga sina bon, till exempel plovaren , som bygger sitt bottenbo från cirka 250 thalli av liklav och andra medlemmar av släktet Cladonia och Cetraria .

Bioindikatorer

Resistensegenskaper hos vissa lavarter mot SO 2 i luften [13]
Koncentration i µg / m 3 Lavarter
> 170 ingen lav
~ 150 Lecanora conizaeoides
~ 70 Xanthoria parietina
~ 60 Ramalina farinacea
~ 40 Anaptychia ciliaris
<30 Ramalina fraxinea
0 Lobaria amplissima
Det vanliga trädskägget ( Usnea filipendula ) växer bara på platser med hög luftkvalitet

Lav anses vara pekarorganismer för vissa miljöförhållanden, särskilt luftkvalitet. Detta beror på att samexistensen mellan svamp och alger lätt kan störas. Näringsämnena och föroreningarna i luften och regnet absorberas nästan ofiltrerade, eftersom lavar inte har några speciella organ för att absorbera vatten från jorden och absorbera fukt över hela thallus. Därför är de särskilt känsliga för luftföroreningar. De första rapporterna om massiv utarmning av lavvegetation i industrialiserade städer kommer från andra hälften av 1800 -talet, långt innan skogsförfall och surt regn kom in i allmänhetens ögon. Huvudorsaken identifierades som den ökade svaveldioxidhalten i luften. Under tiden har svavelfilter i industrianläggningar och katalysatorer i motorfordon hjälpt till att förbättra luftkvaliteten, så att lavar idag åter kan hittas oftare i storstäder.

Med "passiv övervakning" kan man dra slutsatser om luftkvaliteten utifrån distribution och frekvens ( lavkartläggning ). I ”aktiv övervakning”, flera talli av en viss typ, vanligtvis blåsan lav, är frilagda vid en förorenad plats och reaktioner såsom förlust av vitalitet, missfärgning av tallus eller till och med döden av organismerna observeras ( lav exponering ). Bioindikationen med lav är dock konstruerad under lång tid. I Tyskland har passiv och aktiv övervakning standardiserats i VDI -riktlinjerna 3799 och 3957 sedan 1991. [14]

In Gebieten mit intensiver Landwirtschaft reagieren Düngemittel, die Stickstoffverbindungen enthalten, mit dem Regen schwach basisch. Dies führt vor allem zum Verschwinden der Flechtenarten, die saure Standorte bevorzugen.

Daneben sind Flechten Akkumulationsindikatoren für Schwermetalle , da sie die toxischen Partikel im Gewebe anreichern, was schließlich auch zum Absterben der Flechte führen kann.

Schließlich speichern Flechten auch radioaktive Substanzen. So lassen sie sich insbesondere zur Überwachung des radioaktiven Niederschlags nach atmosphärischen Kernwaffentests heranziehen. Nach demReaktorunglück von Tschernobyl gelangten große Mengen radioaktiver Isotope nach Finnland und wurden dort von Rentierflechten ( Cladonia ) aufgenommen. In Rentieren, die sich hauptsächlich von diesen Flechten ernähren, reicherten sie sich weiter an und gelangten schließlich über die Milch der Tiere und den daraus hergestellten Käse als Nahrung in den menschlichen Körper.

Entwicklungsgeschichte

Älteste paläontologische Hinweise auf eine Symbiose aus Pilz und Alge belegen Fossilien aus Süd china , die rund 600 Millionen Jahre alt sind und somit aus der erdgeschichtlichen Epoche des Ediacarium stammen. Sie enthalten noch im Wasser lebende Flechten. Bis dahin galten Fossilien aus dem frühen Devon vor etwa 400 Millionen Jahren [15] als die ältesten Flechtenfossilien. Neuerdings wird Prototaxites aus dem Devon als mögliche „Riesenflechte“ diskutiert. Ob diese an Land lebende Art von der in China gefundenen Spezies abstammt, ist nicht geklärt, da Flechten mehrfach unabhängig entstanden sind. Taxonomisch gesehen handelt es sich bei Flechten um eine so genannte polyphyletische Gruppe der Pilze, das heißt die einzelnen Arten gehen nicht auf eine Flechten-Stammart zurück. Für ein hohes phylogenetisches Alter sprechen auch Überlegungen, dass diese Organisationsform vor den Gefäßpflanzen das Land besiedelte, da nur genügsame, wechselfeuchte Organismen erste Schritte auf blankem Fels unternehmen konnten. Möglicherweise sind die ersten Flechten auch erst nach den Gefäßpflanzen entstanden. [16]

Flechten und der Mensch

Geschichte der Flechtenkunde

Flechten von Ernst Haeckels Kunstformen der Natur (1904)

Der griechische Botaniker Theophrastos , ein Schüler von Aristoteles , beschreibt erstmals in seinem Werk „Geschichte der Pflanzen“ zwei Flechtenarten, eine Bartflechte ( Usnea ) und eine Flechte auf Küstenfelsen ( Rocella ). Zu dieser Zeit erkannte man sie noch nicht als eigenständige Organismen, sondern hielt sie für Auswüchse von Bäumen oder Algen ( Seetang ).

Erst im 17. Jahrhundert entwickelte sich erneut Interesse, und der Name „Lichen“ wurde nun gebräuchlich. Dieser leitet sich vom griechischen λειχην (leichän, lat. Lichen) ab und bedeutet „Warze“, was auf die Gestalt der Fruchtkörper hinweist. Die Anzahl der bis dahin bekannten Arten erhöhte sich auf nur 28. Der französische Arzt und Botaniker Joseph Pitton de Tournefort gliederte in einem neuen System die Flechten als eigene Abteilung „Lichen“ von den Moosen ab. Obwohl 1753 schon über 170 Arten bekannt waren, beschrieb Carl von Linné nur 80 Arten und bezeichnete sie als „armseligstes Bauernvolk“ der Vegetation.

Mit der Publikation der Schrift Methodus, qua omnes detectos lichenes ad genera redigere tentavit begründete Erik Acharius 1803 die wissenschaftliche Lichenologie. Er erstellte ein System, das auf dem Bau der Fruchtkörper beruht, und verfasste eine Zusammenstellung aller zu seiner Zeit bekannten 906 Flechtenarten.

Der Arzt und Mykologe Heinrich Anton de Bary erkannte 1866 erstmals die Symbiose bei einer bestimmten Art von Gallertflechte. Die Vermutung, dass Flechten Doppelorganismen von Alge und Pilz sind, wurde 1869 vom Schweizer Botaniker Simon Schwendener aufgegriffen, der sie auf die übrigen Flechtenarten anwendete. [17]

Heute hat sich die Lichenologie zu einer eigenen Disziplin entwickelt, die zwischen Mykologie und Botanik angesiedelt ist.

Verwendung

Illustration des Isländischen Mooses ( Cetraria islandica ) aus Köhler's Medizinal-Pflanzen von 1887
DC-Trennung von Flechteninhaltsstoffen

Die älteste Verwendung von Flechten ist jene als Nahrungsmittel. Am bekanntesten ist die kontrovers diskutierte Ansicht, ob es sich beim biblischen Manna um die Wüstenflechte Sphaerothallia esculenta gehandelt haben könnte. [18]

Bestimmte Flechten, z. B. Cetraria islandica und Lecanora esculenta , wurden vor allem in Notzeiten gekocht oder als Mehlzusatz verwendet. Manche Teilnehmer schwieriger Expeditionen, etwa bei John Franklins Suche nach der Nordwest-Passage , haben nur dank Flechten überlebt. In Kanada waren manche Flechten als „tripes de roche“ (Felskutteln, rock tripe) bekannt. In der indischen Region um Ballari wird aus einer Parmelia -Art das Currygericht „rathapu“ zubereitet. In Japan gilt die Nabelflechte Iwatake ( Umbilicaria esculenta ) als Delikatesse und findet als Suppe oder Salat Verwendung. In Nordamerika werden Bryoria -Arten als Nahrung zubereitet.

Seit dem Altertum werden Flechten auch als Heilmittel [19] genutzt, etwa von dem griechischen Botaniker Theophrast . Die mittelalterliche Mystikerin Hildegard von Bingen schrieb:

Und das Moos, das an gewissen Bäumen wächst, hat Heilkraft in sich. Und solches, das auf fauligen Hölzern wächst, hat fast keine Heilkraft, weil die in stinken Säften der Dächer und fauliger Hölzer und in Steinen vorhanden ist, ausbricht und im Moos auswächst, daher ist es fast ohne Nutzen.[20]

Entsprechend der Signaturenlehre wurde früher die Echte Lungenflechte ( Lobaria pulmonaria ) gegen Lungenleiden eingesetzt und findet noch heute in der Homöopathie Verwendung. Im 17. und 18. Jahrhundert fand die Echte Lungenflechte, die auf Kiefern wuchs, in einem Kloster an der Ussolka in Sibirien als Bitterstoff (an Stelle des Hopfens ) beim Bierbrauen Verwendung. Mit der in Afrika endemischen Art Parmelia hottentotta wird Honigbier gewürzt.

Im Mittelalter wurden Flechten, die auf freiliegenden Totenschädeln wuchsen, als „Muscus cranii humani“ oder „Muscus ex cranio humano“ gegen Epilepsie verwendet.

Flechten enthalten oft eine große Vielfalt an Inhaltsstoffen, die sie für die pharmazeutische Industrie interessant machen. So wird das Isländische Moos ( Cetraria islandica ) Hustenmitteln beigegeben. Das Antibiotikum Usninsäure wurde im Baumbart ( Usnea ) entdeckt. Neuerdings sind gewisse Polysaccharide (sarcoma-180) in der Krebsbehandlung von Interesse.

Einige Arten werden zur Alkoholproduktion verwendet (z. B. Bryoria spp. , Cladonia spp. , Cetraria islandica ).

Die durch Vulpinsäure giftige Wolfsflechte ( Letharia vulpina ) wurde früher zum Vergiften von Fuchs - und Wolfsködern genutzt.

Lange Zeit wurde aus den an Küstenfelsen vorkommenden Flechten der Gattung Roccella und der Art Pertusaria corallina die purpurfarbene Orseille , ein wertvoller Farbstoff, gewonnen. Lackmus ist ebenfalls ein Flechtenfarbstoff, der aus Roccella -Arten gewonnen wird. Auch andere Flechtenarten, etwa Evernia - oder Parmelia -Arten, können zum Färben von Wolle und Stoffen verwendet werden, was in Europa hauptsächlich in Skandinavien und Schottland praktiziert wurde. Vor allem angenehme Gelb- und Brauntöne können erzielt werden. Im Süden Chiles finden für das Färben von Wolle nach wie vor Bartflechten der Gattung Usnea Verwendung. [21] Der schwedische Naturwissenschaftler Carl von Linné erwähnt in seinem Plantae tinctoriae sechs Färberflechten.

Das Baummoos ( Pseudevernia furfuracea ) und das Eichenmoos ( Evernia prunastri ) werden in der Parfümindustrie genutzt.

Die Alpen-Rentierflechte ( Cladonia stellaris ) wird schließlich in größeren Mengen aus Skandinavien importiert und findet als Modellbäumchen in Architekturmodellen oder in Kranzschmuck Verwendung.

Beim Wilde-Mändle-Tanz des Alpenraums, der heute noch alle fünf Jahre in Oberstdorf aufgeführt wird, sind die Darsteller am ganzen Körper mit langen, zottelig herabhängenden Bartflechten, die auf das leinene Gewand aufgenäht sind, geschmückt. Lediglich die Augenpartie bleibt frei. Sie tanzen zu urtümlicher, rhythmischer Musik.

Eine ungewöhnliche Verwendung einer Flechte ist von den Waorani, einem Volk von Amazonas-Indianern in Ost-Ecuador , bekannt. Die Schamanen der Waorani verwendeten für ihre Rituale die Flechte Dictyonema huaorani , gebildet durch die seltene Symbiose zwischen einem Ständerpilz und einem Cyanobakterium. Nach jüngsten Untersuchungen enthält die Flechte als psychoaktiv wirksame Bestandteile verschiedene Tryptamine , wie 5-MeO-DMT , 5-MeO-NMT und Psilocybin . [22]

Flechten in der Literatur

John Wyndhams Science-Fiction -Roman Ärger mit der Unsterblichkeit (Trouble with Lichen) erwähnt die Gewinnung des altershemmenden Wirkstoffs Antigeron aus Flechten.

Naturgemäß werden Flechten auch in Berichten über den Norden Europas an vielen Stellen erwähnt, etwa bei Alfred Andersch in seinen Reiseerzählungen „Hohe Breitengrade“ und „Nordische Wanderungen“.

Von Hans Magnus Enzensberger stammt das Gedicht flechtenkunde (aus dem Band Blindenschrift , 1969). [23]

Graffiti

Durch Flechtenbewuchs dunkel gefärbte Betonwände sind beliebte Basis für Reverse Graffiti , indem von einer Schablone nicht abgedeckte Bereiche durch den Wasserstrahl eines Hochdruckreinigers von Flechten gesäubert werden.

Literatur

  • Volkmar Wirth , Ulrich Kirschbaum: Flechten einfach bestimmen. Ein zuverlässiger Führer zu den häufigsten Arten Mitteleuropas. Quelle & Meyer Verlag, Wiebelsheim 2013, ISBN 978-3-494-01538-5 .
  • Ulrich Kirschbaum, Volkmar Wirth: Flechten erkennen – Umwelt bewerten. Hessisches Landesamt für Umwelt und Geologie, Wiesbaden 2010, ISBN 978-3-89026-363-2 .
  • Volkmar Wirth, Ruprecht Düll: Farbatlas Flechten und Moose. Eugen Ulmer, Stuttgart 2000, ISBN 3-8001-3517-5 .
  • Hans Martin Jahns: BLV Bestimmungsbuch: Farne, Moose, Flechten. blv, München 1995, ISBN 3-405-13458-7 .
  • Volkmar Wirth: Die Flechten Baden-Württembergs. Eugen Ulmer, Stuttgart 1987, ISBN 3-8001-3305-9 .
  • Volkmar Wirth: Flechtenflora . 2. Aufl., Eugen Ulmer, Stuttgart 1995, ISBN 3-8252-1062-6 .
  • Volkmar Wirth, Markus Hauck & Matthias Schulz: Die Flechten Deutschlands. Eugen Ulmer, Stuttgart, 2013, ISBN 978-3-8001-5903-1 .
  • Sylvia Reckel, Manfred Aöschner, Marion Stock: Flechten als Anzeiger der Luftqualität. In: Biologie in unserer Zeit. Band 29, Nr. 6, 1999, S. 364–370, ISSN 0045-205X , doi:10.1002/biuz.960290608 .
  • Aino Henssen, Hans Martin Jahns: Lichenes: Eine Einführung in die Flechtenkunde. Thieme, Stuttgart 1974, ISBN 3-13-496601-8 .
  • Heribert Schöller (Hrsg.): Flechten – Geschichte, Biologie, Systematik, Ökologie, Naturschutz, kulturelle Bedeutung (= Kleine Senckenberg-Reihe. Nr. 27). Kramer, Frankfurt am Main 1997, ISBN 3-7829-1151-2 .
  • Jan-Peter Frahm, Felix Schumm & Norbert Stapper: Epiphytische Flechten als Umweltgütezeiger – eine Bestimmungshilfe. Books on Demand, Norderstedt 2010, ISBN 978-3-8391-5299-7 .

Weblinks

Wiktionary: Flechte – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen
Commons : Flechten – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

Einzelnachweise

  1. H. Ettl, G. Gärtner: Syllabus der Boden-, Luft- und Flechtenalgen. 2. Auflage, Gustav Fischer Verlag, Stuttgart 2014, 773 S.
  2. Toby Spribille, Veera Tuovinen, Philipp Resl, Dan Vanderpool, Heimo Wolinski, M. Catherine Aime, Kevin Schneider, Edith Stabentheiner, Merje Toome-Heller, Göran Thor, Helmut Mayrhofer, Hanna Johannesson, John P. McCutcheon: Basidiomycete yeasts in the cortex of ascomycete macrolichens . In: Science . August. doi : 10.1126/science.aaf8287 .
  3. Ed Yong: How a Guy From a Montana Trailer Park Overturned 150 Years of Biology ( en-US ) Abgerufen am 23. Juli 2016.
  4. Heribert Schöller: Flechten – Geschichte, Biologie, Systematik, Ökologie, Naturschutz und kulturelle Bedeutung . Schweizerbartsche Verlagsbuchhandlung, Frankfurt am Main 1997, ISBN 3-7829-1151-2 , S. 21–28.
  5. a b Guido B. Feige, Bruno B. Kremer: Flechten. Doppelwesen aus Pilz und Alge. Vorkommen, Lebensweise, Bestimmung. Franckh, Stuttgart 1979, ISBN 3-440-00302-7 , S. 15
  6. Volkmar Wirth: Die Flechten Baden-Württembergs . 2. Aufl., Eugen Ulmer, Stuttgart 1995, ISBN 3-8001-3325-3 , S. 33
  7. Flechten passen sich durch Algenwechsel an neues Klima an. 14. November 2017, abgerufen am 21. November 2017 .
  8. Volkmar Wirth: Die Flechten Baden-Württembergs . 2. Aufl., Eugen Ulmer, Stuttgart 1995, ISBN 3-8001-3325-3 , S. 40
  9. Heribert Schöller: Flechten – Geschichte, Biologie, Systematik, Ökologie, Naturschutz und kulturelle Bedeutung . Schweizerbartsche Verlagsbuchhandlung, Frankfurt am Main 1997, ISBN 3-7829-1151-2 , S. 35–37
  10. Bernhard Marbach, Christian Kainz: Moose, Farne und Flechten. Häufige und auffällige Arten erkennen und bestimmen . BLV Verlagsgesellschaft, München 2002, ISBN 3-405-16323-4 , S. 15.
  11. Guido B. Feige, Bruno B. Kremer: Flechten. Doppelwesen aus Pilz und Alge. Vorkommen, Lebensweise, Bestimmung. Franckh, Stuttgart 1979, ISBN 3-440-00302-7 , S. 28.
  12. Bernhard Marbach, Christian Kainz: Moose, Farne und Flechten. Häufige und auffällige Arten erkennen und bestimmen . BLV Verlagsgesellschaft, München 2002, ISBN 3-405-16323-4 , S. 17.
  13. Guido B. Feige, Bruno B. Kremer: Flechten. Doppelwesen aus Pilz und Alge. Vorkommen, Lebensweise, Bestimmung. Franckh, Stuttgart 1979, ISBN 3-440-00302-7 , S. 33.
  14. Willfried Nobel, Heike Beismann, Jürgen Franzaring, Reinhard Kostka-Rick, Gerhard Wagner, Walter Erhardt: Standardisierte biologische Messverfahren zur Ermittlung und Bewertung der Wirkung von Luftverunreinigungen auf Pflanzen (Bioindikation) in Deutschland. In: Gefahrstoffe – Reinhalt. Luft . 65, Nr. 11/12, 2005, ISSN 0949-8036 , S. 478–484.
  15. The oldest fossil lichen ( Memento vom 11. Januar 2007 im Internet Archive )
  16. Matthew P. Nelsen, Robert Lücking ua: No support for the emergence of lichens prior to the evolution of vascular plants. In: Geobiology. 2019, doi : 10.1111/gbi.12369 .
  17. Heribert Schöller: Flechten – Geschichte, Biologie, Systematik, Ökologie, Naturschutz und kulturelle Bedeutung . Schweizerbartsche Verlagsbuchhandlung, Frankfurt am Main 1997, ISBN 3-7829-1151-2 , S. 3–10.
  18. Heribert Schöller: Flechten – Geschichte, Biologie, Systematik, Ökologie, Naturschutz und kulturelle Bedeutung . Schweizerbartsche Verlagsbuchhandlung, Frankfurt am Main 1997, ISBN 3-7829-1151-2 , S. 185–186.
  19. Werner-Christian Simonis: Die niederen Heilpflanzen. Pilze - Algen - Flechten. Heidelberg 1970.
  20. Heribert Schöller: Flechten – Geschichte, Biologie, Systematik, Ökologie, Naturschutz und kulturelle Bedeutung . Schweizerbartsche Verlagsbuchhandlung, Frankfurt am Main 1997, ISBN 3-7829-1151-2 , S. 189.
  21. A. Tacón, J. Palma: La comercialización de los productos forestales no madereros: una oportunidad para el manejo comunitario y la valorización del bosque nativo . In: R. Catalán, P. Wilken, A. Kandzor, D. Tecklin, H. Burschel. Bosques y comunidades del Sur de Chile. Editorial Universitaria, Santiago de Chile 2006, ISBN 956-11-1829-7 , S. 253–266.
  22. New psychedelic species of lichen discovered: Dictyonema huaorani , Psychedelic Frontier vom 3. Februar 2015
  23. Vgl.: Alwin Binder : Unterrichtsmodell zur Behandlung von Enzensbergers Gedicht „flechtenkunde“ in der 13. Klasse des Gymnasiums. In: Der Deutschunterricht. 23, 1971, Heft 1, S. 100–120.